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2023-02-02葉片上的「玻璃窗」揭祕卷柏葉表矽晶體的光學效應 638 期

Author 作者 謝佩君/畢業於中興大學生命科學系碩士班,研究蕨類與石松類植物,未來想成為一位植物學家。許秋容/中興大學生命科學系教授。施明智/中興大學物理學系副教授。

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• 自然環境中的矽經風化作用形成矽酸溶於水中,再被植物吸收,以二氧化矽沉積的形態留存在植物體內。
• 矽晶體的物理性質能增加植物結構的穩固性,並減緩植食性動物的啃食與真菌的侵入,更能影響與改變光線的入射。
• 研究發現光線通過卷柏矽晶體後會聚焦於葉表皮細胞中,使聚光點位於細胞上半部,下半部則形成散焦的弱光區,推測可以保護卷柏免於強光的傷害。


你有被芒草割傷的經驗嗎?為什麼看似柔軟的草竟有如此銳利的武器?其實,如此銳利、劃傷手指的利器正是植物體累積的矽結晶(圖一)!

圖一:禾本科植物的葉部常可見到由矽晶體累積形成的結構,如左圖以解剖顯微鏡觀察時可發現葉子邊緣的鋸齒(白色箭頭);右圖則是使
用掃描式電子顯微鏡,可以觀察到葉表皮細胞間鑲嵌的啞鈴形矽晶體(黃色箭頭)。(許秋容提供)

 

植物中的矽晶體

矽晶體(silica body)主要由地殼中第二豐富的元素⸺「矽」(silicon, Si)組成,自然環境中的矽大多以矽酸鹽類(silicate)的固體型式存在,經過風化作用後形成矽酸(silicic acid)溶解於水中。在植物吸收水分的同時,矽酸會隨著水分進入植物體內,待水分蒸散後以二氧化矽(silicon dioxide, SiO2)的形態沉積,形成所謂的矽晶體或植矽石(phytolith)(圖二)。

圖二:植物如何吸收矽?以卷柏為例
中富含固態的矽酸鹽類,經風化作用後形成矽酸溶於水中,由植物的根部吸收,並沉積於葉表形成矽晶體。右下矽晶體的3D 影像是由原子力顯微鏡拍攝重建。

 

植物學家注意到矽結晶具有多樣的形態與分布,從葉緣、表皮細胞到維管束都具有二氧化矽的累積,且不同植物類群間的矽晶體沉積量也有所不同。例如,相較於僅累積少量二氧化矽的雙子葉植物,芒草與水稻所屬的禾本科(Poaceae)和蕨類中的木賊屬(Equisetum)則是累積大量二氧化矽的代表植物。然而為什麼某些特定類群的植物會大量吸收土壤中的矽酸,並累積二氧化矽、在植物體內形成矽晶體?這仍然是個未解的謎題。

關於矽與矽晶體在植物體內的功能尚未完全釐清,但矽晶體的物理性質賦予它幾個主要功能:一、增加植物結構的穩固性,使葉片與植物體不易倒伏(lodging);二、沉積於細胞壁的矽晶體也可以減緩植食性動物的啃食與真菌的侵入;三、矽晶體甚至還能影響與改變光線的入射。

沉積在卷柏葉表的矽晶體

過往對於矽晶體的各式研究大多著重於單子葉植物與禾本科類群,然而在維管束植物中,石松類與蕨類植物所累積的矽含量也相當可觀。以石松綱卷柏科卷柏屬(Selaginella)為例,它的矽結晶含量可達植物體乾重的11.32%。

卷柏植物體大多較為嬌小,生長於陰暗潮濕的林下或林緣。因為卷柏植物的葉子通常較小且僅有一條主脈,所以在植物學上被稱為「小葉」(microphyll,和其他維管束植物具多脈、被稱作大葉的葉片不同)。……【更多內容請閱讀科學月刊第638期】