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Take Home Message

► 由於受制於生殖成就，生物的演化作用體現在生物個體的整個身體，而不是在個體的某個單一部件上，為了不破壞身體的平衡，個體不會特別改良身體某個部件，以突顯某方面的能力。
► 生物演化是一個累積的過程，因此生物的解剖結構和生理特質不能無中生有，只會去修改既有的結構。
► 演化的過程中，任何變異都須通過胚胎發育才能顯現在個體上，進而在生存和生殖競爭後傳遞給下一代。且物種通常要遇到某些特殊狀況，才有可能迫使物種的演化朝向某個方向發展。

讀者有沒有想過要跟那位紅內褲外穿的超人一樣，擁有飛天遁地、刀槍不入、水火不侵的神功呢？好吧，不貪心，如果能擁有任何一位Ｘ戰警的特異功能也很好。但演化卻沒有這個能耐，讓任何一個物種發展出這類超級異能特質，這是為什麼呢？簡單來說就是萬物不能違背物理定律對任何實體的制約，但背後卻與經濟學的成本效益原則有關。

代價與成本效益

首先，我們要認清楚一件事：演化的績效反應在生殖成就（reproductive success）上，也等於說演化作用是體現在生物個體的整個身體上，而不是在個體的某個單一部件（肢體或器官）。從物理學的角度去看，若身體的整體質量固定，個體若要改良某個部件去突顯某方面的能力的話，就得要挪用別處的資源，這等於要犧牲其他部位的發展，那就很有可能出現整體無法搭配的惡果，例如身體一些部位不再相互協調。若最後呈現出來的整體效果會使個體失去優勢，甚至危害到個體生存，就必然無法通過演化機制──自然選擇（natural selection）──的篩選，那麼演化就不會出現這樣的發展趨勢。換句話說，自然選擇會以淨效益（net benefits）為前提，對每一個性狀（trait）仔細端詳和衡量，不會只專注於單一特質而不顧及整個身體。例如狩獵性恐龍短小的前肢（圖一），正是這隻巨獸投資在強壯的脖子肌肉、粗壯的後肢、尖牙利齒所造成的後果。

圖一：狩獵性恐龍短小的前肢。（123RF）

自然界和人類社會一樣，做任何事情都需要成本──只不過這個成本不是金錢，而是能量、營養物質、時間。所以，當演化要著手調校適應性時，不會只想著得到好處而不考量「代價」，這個代價就是經濟學家常常掛在嘴邊的成本效益原則（cost-effective principle，代表預期的效益是否大於所需要的成本）。這個成本不只是單純的建構成本，而是為了達到某個目的所必須投注和放棄的總值，當中包括邊際分析（marginal analysis，經定量計算來實現全局最優化的一種方法），以及機會成本（opportunity cost，在被捨棄的選擇中代價最高的選擇）。

自然選擇會避免過度設計（over engineering），而即使某個性狀存在著一些瑕疵或缺憾，只要生物體還能運轉順遂，沒有嚴重到使其遭到淘汰，自然選擇就不會去修改這個性狀。這完全合乎自然的節約原則，加拿大裔美國心理學家平克（Steven A. Pinker）就曾這樣說：「大自然是個節儉的家庭主婦。」我們也可以說成：「自然選擇是個錙銖必較的掌櫃。」

在生物上每一項安排都有利有弊，這種結果是在某種選擇壓力下所造成的平衡狀態，也是自然選擇經權衡取捨（trade-offs）後的妥協（compromise）。若我們從演化代價的角度去審視一些生理現象，就更能明白箇中奧秘，例如人類因自體免疫失衡所產生的疾病，是我們要擊潰入侵者所要付出的代價；人體細胞異常增生所導致的癌症，是我們擁有身體組織修復這種能力所要付出的代價；物種會變老，是要使基因傳播率發揮到極致所要付出的代價；人類雌性停經這個在動物界罕見的現象，是維護既有子女利益所要付出的代價。總之，每一項好處的背後都有代價，天底下沒有白吃的午餐，生物必須要為每一項適應能力付出代價，但更重要的是，很多代價是值得付出的。

先天的限制

其次，演化是一個累積的過程，所以生物的解剖結構和生理特質不可以無中生有，絕不能從頭搞起，因此演化只會去修改既有的結構，不會（也不能）更動基本設計，這就是演化包袱（evolutionary commitment）。還記得我們在《科學月刊》第601期〈沒什麼用途，藏起來也好？不見得所有生命現象都是適應性的結果〉一文裡提到男性的乳頭嗎？男性的乳頭就是演化包袱的其中一個例子。……【更多內容請閱讀科學月刊第628期】