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葉子是植物光合作用的主要器官，它們可以透過光能將水、二氧化碳轉變成碳水化合物。而生態系中的生物再通過食用，吸收植物中所儲存的能量，藉此在地球上生存。

目前已知全世界有39萬多種的維管束植物，它們的葉子形式變化多端，呈現豐富的樣貌。從植物學的觀點出發，葉子可被區分為「小葉」（microphyll）和「大葉」（megaphyll）。

小葉的葉子通常較小，僅有一條主脈，且葉脈由莖分出的分支處是連續性的結構， 有葉隙（leaf gap）。現生的石松類植物（Lycophyte），像是石松、卷柏、水韭等原始類群的維管束植物，就是小葉植物的代表類群；而大多數的維管束植物，包含蕨類、裸子植物、開花植物等，則為大葉植物。大葉植物的葉子通常較大，具有多條複雜的葉脈，且葉脈自莖的分支處含有葉隙結構。

儘管長久以來，植物學界一直沿續小葉、大葉的概念，但如今此概念卻被極少數的例外物種所挑戰。像是僅分布在墨西哥沙漠高原的沙夫納卷柏（Selaginella schaffneri），雖然形貌和其他卷柏相似，但它的葉片卻有著多脈的複雜結構，使得一直以來「卷柏為小葉」的定義受到挑戰。

不過，近期由中興大學生命科學系教授許秋容的研究團隊，與巴拿馬大學（University of Panama）的瓦爾德斯皮諾（Iván A. Valdespino）教授合作，研究從紐約植物園標本館取得少量珍貴的沙夫納卷柏標本，確認了沙夫納卷柏為小葉結構的研究成果，並發表在植物學期刊《Flora》中。

研究顯示，雖然沙夫納卷柏的葉子具有多條脈，但經過仔細的研究與追溯分析，發現沙夫納卷柏的葉脈，是直接起源自莖維管束的單一個細小維管束分支。由莖分出的維管束在進入到葉子基部時，增大及加厚組織形成一個葉脈節點（vein node） 的樞紐構造，再由該處分支出多條的葉脈。由於分支處並沒有葉隙，因此結構仍符合小葉的概念。

不過，研究團隊也在沙夫納卷柏中發現若干項未曾或極少出現在石松植物中的結構，包括導管、維管束鞘細胞、多種氣孔類型，以及分化的葉肉組織等與「耐旱」有關的特性。這代表生長在墨西哥奇瓦瓦沙漠（Chihuahuan Desert）的沙夫納卷柏，具有能適應極端環境的獨特能力，儘管植物體小而簡單，但已演化出與開花植物相似的結構。

而這次的研究成果也揭露了沙夫納卷柏的親緣關係，它屬於卷柏屬同穗亞屬 （Subgenus Stachygynandrum）中最早分出的譜系，是一類具有復活特性的耐旱植物。研究團隊表示，透過這次的研究，不僅令我們能重新審視及確認植物學古典的小葉觀念，更可以進一步解析植物葉子的演化歷程。

新聞來源
中興大學，〈研究多脈卷柏的「來龍去脈」 興大研究團隊揭示植物學根本的小葉概念〉，2022年1月6日。