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2021-03-30不只是植物！跨「界」天王的藻類家族
616 期
Author 作者
張睿昇／國立臺灣海洋大學海洋中心助理研究員。（本篇照片皆由作者提供）
關於本篇藻類分類文章，本文作者張睿昇老師補充說明如下：
因為藻類的物種多元，在不同生物領域對於藻類分界的歸屬本來就有些不同的見解。本文是從藻類的觀點，及目前藻類資料庫（algaebase，https://www.algaebase.org/）對這些藻類的分類地位來敘述藻類家族。
而在藻類資料庫中以藻類的觀點來看，仍會使用原生生物界（Protozoa）進行分類；目前在 TeiBNT 台灣物種名錄（https://reurl.cc/9ZNeLa）使用的 8 個界裡，亦包含原生生物界。另外在 2017 年國際生物科學期刊（International Journal of Biological Sciences）也有一篇針對原生生物界在五界定位上說明的論文（https://reurl.cc/g8yVqQ）；2020 年亦有原生生物生態學（Ecology of Protozoa）的專書出版（https://reurl.cc/g8yVVN）。
在搜索資料時，筆者也看到一本 2013 年出版的《觀念生物學》（Concepts of Biology, 2013，https://reurl.cc/qmA79p）專書第 13 章，提到了另一種分類名稱「eukaryotic supergroup」，在此系統中裸藻（眼蟲）被歸在古蟲界（Excavata）。但在此分類系統內，本文使用到的七個界也都被重新修正，顯見在生物分類的系統中仍有不同的論點。
大家應該都聽過「藻類」（alga，複數為algae）吧？
如果要清楚地說明小球藻（Chlorella）、角藻（Ceratium，一種渦鞭毛藻）、骨藻（Skeletonema，一種矽藻）、海帶（Saccharina japonica）、紫菜（Porphyra）、石蓴（Ulva）、螺旋藻（Arthrospira）等藻類生物之間的共同特徵與差異，並把這些藻類歸類在「界」的分類層級，該如何回答這個問題呢？
若最新的分類證據告訴大家，矽藻（diatom）與海帶同屬於一界，而紫菜與小球藻則屬於另外一界，這又會如何翻轉我們對於藻類在物種分類上的理解？
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淡水水庫中的渦鞭毛藻──角藻。藻類不僅體型差異巨大，生存範圍也很廣泛
藻類是一群已經在地球上出現了非常久的生物，從32億年前的前寒武紀藍綠藻（Cyanobacteria，正式名稱為藍綠菌），至7000萬年前的白堊紀，每個時期都有不同的藻類出現，並存活至今。
人工養殖的大型海藻。
生長在新竹清泉溫泉中的藍綠藻。
這些藻類個體不僅形態大相逕庭，體型差距也非常大，小至只有1微米（µm）的單細胞綠藻（Chlorophyta），大則可達60公尺的巨藻（Macrocystis pyrifera），兩者相差了6000萬倍！
而藻類的分布區域不僅可以從冰凍極區到熱帶海洋，淡水池塘、溪流、河川、水庫、湖泊，甚至是陸地的土壤中，以及溫泉、沙漠等極端環境，都有藻類出現的蹤跡。不同藻類的外觀形態變化或是生物特徵表現，不僅豐富了地球生物多樣性的組成，同時也是各水域生態系的重要基礎生產者，以及生態系平衡的重要關鍵。
藻類到底跨了哪幾「界」？
早期的藻類學研究建立在傳統的形態分類學，於是將肉眼可見的大型藻類歸類在植物界（Plantae），包括綠藻、褐藻（Phaeophyceae）、紅藻（Rhodophyta），等大型海藻（macroalgae）；而須透過顯微鏡等設備觀察的微細藻類（microalgae，簡稱微藻），則歸屬於原生生物界（Protozoa），像是渦鞭毛藻、矽藻、裸藻（Euglenophyceae，又稱眼蟲）、金黃藻（Chrysophyta）等，甚至還包括了一大群單細胞的綠藻。
藍綠藻則因不具細胞核膜，不論其是否肉眼可見，就直接被歸類在與細菌同屬的原核生物界（Monera）。除了動物界與真菌界，藻類在傳統五大界的分類系統中，居然就佔了三個界！
正因為藻類在分類系統上的複雜，相較於苔蘚、蕨類、裸子植物、種子植物等光合作用生物，藻類家族的成員並沒有自成一個分類單元，也就是說藻類在演化上是一種多系群（Polyphyletic group，〔註〕）生物，而非單系群（monophyletic group）。因此在生物分類系統上，「藻類」一詞並非分類專用的類群。
〔註〕單系群、多系群是支系分類學（cladistic systematics，亦稱親緣分支分類學）中的一個概念。支系分類學以物種間的親緣關係來分類，在一張理想的分支圖（cladograms）中，每個節點會延伸出兩條分支，此分支上的任一端點即為單系群，包含一個共同祖先與其後代；若某分類群包含兩個或多個演化分支，且不包含分支中所有成員的最近共同祖先，即為多系群。
藻類學家曾試圖找出這些藻類之間的演化關係，其中，藍綠藻與紅藻曾因為擁有藻紅蛋白（phycoerythrin）及藻藍蛋白（phycocyanin）等藻膽蛋白（phycobiliprotein），再加上生活史中都不具有鞭毛構造的世代，被認為是親緣關係最密切的藻類家族；綠藻則是因葉綠素a、b，加上光合作用產物（澱粉），以及細胞壁的構造都是纖維素，成為陸生綠色植物的祖先。但隨著新的演化證據，過去這些推測有了新的答案。
你是真核藻類還是原核藻類？
隨著地球上新物種不斷被發現，再加上分子生物資料建立出新的分類證據，目前生物界的分類系統已由原先的5界，增加為7界，甚至是8界，而原先被歸類在原核生物界、原生生物界、植物界的藻類，又會有哪些位階調整？
依據目前生物學家與藻類學家的研究結果，將近16 萬種被命名的藻類被歸類成12 大支系，並可以從藻類資料庫（algaebase）中找到目前的分類位階。首先依據細胞核形式，有核膜構成細胞核的是真核藻類；不具核膜包覆的細胞核，就是原核藻類。已知的原核藻類只有藍綠藻，與現生細菌一同被歸類在原核生物域（Prokaryota）下的真細菌界（Eubacteria），並自成一藍綠菌門，但藻類學家仍然將藍綠菌視為藻類的成員。
具有細胞核的真核藻類則演化出至少11大支系，依據其光合作用色素、葉綠體內共生演化等特徵，而有綠蛛網藻（Chlorarachniophyte）、灰藻（Glaucophyta）、裸藻（Euglenophyte）、紅藻、矽藻、淡色藻（Ochrophyta，包含褐藻、金黃藻、黃綠藻等）、渦鞭毛藻、定鞭藻（Haptophyta）、隱藻（Cryptophyta）、綠藻及輪藻（Charophyta）等家族。
植物界、原生生物界、原藻界都有我們的蹤影！
在這些真核藻類中，灰藻、紅藻、綠藻細胞內都具有初級葉綠體（primary chloroplast），意即這些藻類最初形成時，可能就發生了內共生事件，把環境中的藍綠藻納進細胞中，形成具有兩層膜包圍的葉綠體。而灰藻的葉綠體內是葉綠素a 及藻膽色素；紅藻為葉綠素a、d（並非所有紅藻）及藻膽色素；綠藻則有葉綠素a、b，沒有藻膽色素。目前這三大類藻類都被歸類在植物界，也由於綠藻的色素、光合作用產物、細胞壁構造與陸生植物相似，因此綠藻一直被認為是陸生植物的祖先，尤其是生活在淡水中的輪藻。
綠蛛網藻及裸藻則屬於原生生物界。雖然此兩種藻類具有葉綠素a、b，但它們的葉綠體分別被4層和3層膜包圍，且都不具有細胞壁，被推測是攝食了單細胞綠藻後，葉綠體被保留下來的演化結果。生活在海洋中的綠蛛網藻會產生偽足捕捉食物顆粒，被歸類於原生生物界中的絲足蟲門（Cercozoa）；裸藻家族的成員並非全都具有葉綠素，許多種類行異營生活，會捕食細菌、食物顆粒或更小的單細胞藻類。
輪藻被視陸生植物的祖先。
另外還有5個藻類家族，包括渦鞭毛藻、定鞭藻、隱藻、矽藻、淡色藻，它們被歸類在原藻界（Chromista，亦稱色藻界）。這些藻類的葉綠體形式因種類而異，但都含有葉綠素a，以及不同形式的葉綠素c，且生活史中大都具有不等長鞭毛的世代。這些藻類的葉綠體遺傳相似性，推測可能與攝食單細胞紅藻而產生的次級內共生事件（secondary endosymbiosis），或是再被捕食後產生的第三級內共生事件（tertiary endosymbioses）有關。典型的鞭毛藻葉綠體具有3 層膜，但該組中的葉綠體中存在相當大的多樣性，顯然發生許多內共生事件，目前渦鞭毛藻又再被歸類到與瘧原蟲同屬的黏孢子門（Myozoa）下。
矽藻具有葉綠素a、c，屬於原藻界的矽藻門。多變的藻類，環境中的雙面刃
藻類是一群特別的生物，很容易看到它的出現，卻也很常忽略它的存在，它們是地球上除了植物以外，具葉綠素a能夠行光合作用的生物（雖然還是有例外，如渦鞭毛藻中的夜光藻或是某些裸藻）。
過去對於藻類的定義，除了不具有根、莖、葉、維管束組織等構造，也不開花、結果、產生種子，藻類也不會產生胚胎及具有保護生殖構造的細胞，但藻類究竟該屬於哪一類生物？經由傳統的形態分類和單細胞藻類發展時期的內共生事件，或許可以解釋有些不具光合作用色素的單細胞生物為何也被稱為藻類，以及這些藻類具有移動、攝食能力的生物特徵。
上述的藻類分類或許還不是最終結果，但多變樣貌的藻類仍然處處展現其在環境上所扮演的角色。它們既是重要的生產者，創造水域環境生機盎然的生態系，但也可能會因為人類活動及開發，導致不當增生，成為環境惡化的元兇。
馬尾藻（Sargassum）林不僅提供海洋生物重要棲地，也是開發海藻天然物的新材料。
生技產品、替代能源 藻類的潛力無限
過去20年間，全球藻類的養殖產量以每年7.7％成長率不斷提升。根據聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO）統計，2018年的全球藻類總產量，已經超過3200萬噸，產值超過60億美元，顯見藻類在全球市場的需求。
隨著與生技產業的結合，不僅有許多藻類新產品問世，也帶動了許多藻類新產業的發展。國內也在這股趨勢下，將藻類研究轉向天然物化學及生物技術產業，利用藻類特有的多醣體、蛋白質、不飽和脂肪酸、類胡蘿蔔素等天然物質，用在食品添加物或著色劑，並嘗試找出特殊的活性物質，如抗氧化、抗發炎、抗病毒、抗癌症、抗肥胖、抗血管新生、神經保護等功能，藉此開發成各種商業化產品。
在生物科技產業蓬勃發展的同時，藻類培養技術的建立，將是提供生技產業原料需求的主要關鍵。只要建立了某種特定需求藻類的培養技術，相信將為地球環境及人類生活的永續帶來重要貢獻。雖然藻類生質能源的開發，在原油價格回跌後暫告中止，但未來藻類仍具有成為替代能源的潛力。
而在改善全球環境變遷問題，削減大氣中二氧化碳濃度，開發可分解的生物塑膠等研究題材中，藻類更被科學家看好是解決溫室效應、拯救地球的重要材料之一。隨著藻類基因組的研究成果越來越多，不僅幫助我們了解藻類這群生物及其演化史，對於生命科學的研究、生態系統的建構、食品糧食與天然物的開發，甚至是人類生活環境改善及未來生物科技的發展，相信藻類都扮演著舉足輕重的地位。
俗稱海葡萄的蕨藻（Caulerpa），除可食用外，也能用來開發面膜、面霜等美妝保養產品。
延伸閱讀
1. Adrian Reyes-Prieto et al., Marine Algal Genomics and Evolution. Encyclopedia of Ocean Sciences, 552-559, Elsevier Ltd., 2009.
2. Pooja Baweja & Dinabandhu Sahoo, Classification of algae, The Algae World, 31–55, Springer, 2015.
3. Guiry, M.D. & Guiry, G.M., AlgaeBase, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, 2021. https://www.algaebase.org.