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2021-01-01鳥類如何爭奇鬥豔?鳥羽多樣性的分子遺傳基礎 613 期

Author 作者 黃貞祥/來自馬來西亞,現任教於清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。
鳥類的羽毛在保暖、擇偶、溝通、偽裝和皮膚保護中具有重要作用,而β-角蛋白則是組成鳥喙、鱗片及鳥羽的主要成分。經化石紀錄顯示,某些具有羽毛的獸腳亞目恐龍,可能在大滅絕中倖存並成為鳥類的祖先;後續研究也發現,許多原本用於參與不同器官發育的基因,如SOX2ZIC1GREM1SPRY2SOX18皆被招募進羽毛發育的調控中,讓鳥禽類能發展出複雜的羽毛形態。

根據大量從中國東北熱河生物群的化石中可知,「羽毛」早在侏羅紀時期,大約在1億6500萬~ 1億5000萬年前左右,就首次出現在恐龍中。而當時,其中一種有羽毛的獸腳亞目(Theropoda)恐龍在大滅絕中倖存下來,成為鳥類的祖先。

 

鳥類的腳趾上具有由角蛋白構成的鱗,多數的爬行動物體表也都會覆蓋一層角質化的鱗片。左圖為緋紅金剛鸚鵡(Scarlet Macaws, Ara macao);右上圖為鳥類的腿部結構與鱗甲;右下圖為變色樹蜥(Oriental garden lizard, Calotes versicolor)。
(Photo by Roi Dimor on Unsplash;W R Ogilvie Grant, public domain,Wikimedia Commons;Photo by Chandan Chaurasia on Unsplash)

人們認為羽毛是從鱗片演化而來的,與爬行動物和鳥禽腳上的鱗片相比,鳥類羽毛的羽囊(feather follicle)是圓柱狀的,並且在管狀結構的發育時期呈現出排列良好的羽軸(rachis)、羽支(barb)和小羽支(barblue)構造(圖一)。

鳥類羽毛的結構
(Copyrighted free use, Wikimedia Commons)

羽毛多樣的型態與功能

羽毛在保暖、擇偶、溝通、偽裝和皮膚保護中發揮著關鍵作用;展示或保暖可能是鳥類演化出羽毛的最初功能,但後來羽毛更讓鳥類演化出了飛行能力。

羽毛的多樣化始於獸腳亞目恐龍,根據現代已出土的恐龍化石顯示,我們能在不少恐龍化石上頭觀察到各式各樣的羽毛,由於羽毛的結構相當複雜,因此更可能產生出五花八門的表現型(phenotype)變化。羽毛的多樣化可以讓不同種類的鳥類廣泛分布在地球上,並適應水中、陸地和空中的各種生態環境,且在馴養的鳥類中,也可以觀察到羽毛的多樣性,因此,羽毛為研究遺傳和發育變化如何快速地演化,提供了一個極佳的模型;而在同一個模型中,能夠同時探索到宏觀和微觀的演化問題,更是個難得的機會。

在同一隻鳥的個體中,就可發現各種羽毛,許多鳥禽類的羽毛也有季節性變化和性別差異。化石紀錄顯示,某些獸腳亞目恐龍在不同的身體部位具有不同的羽毛形態,這表示鳥類的祖先已經存在相當複雜的分子路徑和發育過程,以產生複雜的羽毛。後續研究也發現,許多原本用於參與不同器官發育的基因,如SOX2ZIC1GREM1SPRY2SOX18皆被招募(recruitment)進羽毛發育的調控中,讓鳥禽類能發展出複雜的羽毛形態。

鳥類羽毛的遺傳學研究

2019年,南加州大學(University of Southern California,USC)病理系教授鍾正明,和中國醫藥大學副教授阮文滔共同組成的研究團隊,利用了多種不同的研究方法,研究了鳥類飛羽的發育和結構並發表於《細胞》(Cell)期刊中,此篇研究讓我們能夠了解鳥類飛羽的功能及演化。同時,他們也對具有不同飛行特性的鳥類羽毛,和保存在緬甸琥珀中的羽毛進行定量生物物理分析,使人們能了解羽毛如何實現多種不同的功能,進而啟發未來的複合材料設計。……【更多內容請閱讀科學月刊第613期】