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2021-01-01鳥類如何爭奇鬥豔？鳥羽多樣性的分子遺傳基礎
613 期
Author 作者
黃貞祥／來自馬來西亞，現任教於清華大學分子與細胞生物學研究所，從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。
鳥類的羽毛在保暖、擇偶、溝通、偽裝和皮膚保護中具有重要作用，而β－角蛋白則是組成鳥喙、鱗片及鳥羽的主要成分。經化石紀錄顯示，某些具有羽毛的獸腳亞目恐龍，可能在大滅絕中倖存並成為鳥類的祖先；後續研究也發現，許多原本用於參與不同器官發育的基因，如SOX2、ZIC1、GREM1、SPRY2和SOX18皆被招募進羽毛發育的調控中，讓鳥禽類能發展出複雜的羽毛形態。
根據大量從中國東北熱河生物群的化石中可知，「羽毛」早在侏羅紀時期，大約在1億6500萬～ 1億5000萬年前左右，就首次出現在恐龍中。而當時，其中一種有羽毛的獸腳亞目（ Theropoda）恐龍在大滅絕中倖存下來，成為鳥類的祖先。
鳥類的腳趾上具有由角蛋白構成的鱗，多數的爬行動物體表也都會覆蓋一層角質化的鱗片。左圖為緋紅金剛鸚鵡（Scarlet Macaws, Ara macao）；右上圖為鳥類的腿部結構與鱗甲；右下圖為變色樹蜥（Oriental garden lizard, Calotes versicolor）。
（Photo by Roi Dimor on Unsplash；W R Ogilvie Grant, public domain,Wikimedia Commons；Photo by Chandan Chaurasia on Unsplash）
人們認為羽毛是從鱗片演化而來的，與爬行動物和鳥禽腳上的鱗片相比，鳥類羽毛的羽囊（feather follicle）是圓柱狀的，並且在管狀結構的發育時期呈現出排列良好的羽軸（rachis）、羽支（barb）和小羽支（barblue）構造（圖一）。
鳥類羽毛的結構
（Copyrighted free use, Wikimedia Commons）羽毛多樣的型態與功能
羽毛在保暖、擇偶、溝通、偽裝和皮膚保護中發揮著關鍵作用；展示或保暖可能是鳥類演化出羽毛的最初功能，但後來羽毛更讓鳥類演化出了飛行能力。
羽毛的多樣化始於獸腳亞目恐龍，根據現代已出土的恐龍化石顯示，我們能在不少恐龍化石上頭觀察到各式各樣的羽毛，由於羽毛的結構相當複雜，因此更可能產生出五花八門的表現型（phenotype）變化。羽毛的多樣化可以讓不同種類的鳥類廣泛分布在地球上，並適應水中、陸地和空中的各種生態環境，且在馴養的鳥類中，也可以觀察到羽毛的多樣性，因此，羽毛為研究遺傳和發育變化如何快速地演化，提供了一個極佳的模型；而在同一個模型中，能夠同時探索到宏觀和微觀的演化問題，更是個難得的機會。
在同一隻鳥的個體中，就可發現各種羽毛，許多鳥禽類的羽毛也有季節性變化和性別差異。化石紀錄顯示，某些獸腳亞目恐龍在不同的身體部位具有不同的羽毛形態，這表示鳥類的祖先已經存在相當複雜的分子路徑和發育過程，以產生複雜的羽毛。後續研究也發現，許多原本用於參與不同器官發育的基因，如SOX2、ZIC1、GREM1、SPRY2和SOX18皆被招募（recruitment）進羽毛發育的調控中，讓鳥禽類能發展出複雜的羽毛形態。
鳥類羽毛的遺傳學研究
2019年，南加州大學（University of Southern California,USC）病理系教授鍾正明，和中國醫藥大學副教授阮文滔共同組成的研究團隊，利用了多種不同的研究方法，研究了鳥類飛羽的發育和結構並發表於《細胞》（Cell）期刊中，此篇研究讓我們能夠了解鳥類飛羽的功能及演化。同時，他們也對具有不同飛行特性的鳥類羽毛，和保存在緬甸琥珀中的羽毛進行定量生物物理分析，使人們能了解羽毛如何實現多種不同的功能，進而啟發未來的複合材料設計。……【更多內容請閱讀科學月刊第613期】