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2020-11-01消失的基因─細菌和昆蟲的共同演化關係
611 期
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韓喬融／臺灣大學昆蟲系碩一，從昆蟲和微生物的角度看世界，會發現這個世界遠比想像中更複雜、更有趣。
你知道什麼是基因（gene）嗎？基因是指可以合成蛋白質（或多肽）的一段DNA或RNA序列，基因的差異會影響個體性狀表現，也是生物個體間和分類間的差異關鍵，人類的基因數量應介於2萬～2萬5千個。那你可曾想過，我們生活周遭總是充滿著各種細菌，這些微小到難以觀察的細菌具有多少個基因嗎？一般而言，絕對共生菌（或稱絕對寄生菌，一定要有寄主才能存活）的基因數量主要介於500～1200個；而環境細菌的基因數量則介於1500～ 7500個。同樣身為細菌，為什麼絕對共生菌和環境細菌的基因數量差距如此懸殊？絕對共生菌的基因數量為什麼會變小甚至消失？
細菌不只會影響人類的健康，對於昆蟲而言，亦扮演舉足輕重的角色。昆蟲腸道的隱窩（intestinal crypts）和體腔中的懷菌細胞（bacteriocyte），常是共生細菌（symbiotic bacteria，以下簡稱共生菌）的棲息之地，共生菌是一群居住在其他生物體內的細菌。「共生」一詞來自於「共生現象（symbiosis）」，該現象是生物演化強而有力的推手，顯而易見的例子即為內共生學說（endosymbiotic theory），此學說闡釋了真核生物的起源應是來自於數種原核生物的共生現象，粒線體（mitochondria）和葉綠體（chloroplast）是最佳的證明。由此可見，共生現象在演化上扮演著舉足輕重的角色，那麼昆蟲體內的共生菌與其寄主之間又存在著什麼樣的關係呢？
共生菌對於昆蟲的影響
依照共生菌對於寄主的重要程度，共生菌可以區分為初級共生菌（primary symbionts）以及次級共生菌（secondary symbionts）。
初級共生菌的功能主要是提供必需養分給寄主，倘若失去初級共生菌，則絕大多數的昆蟲難以生存，例如豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）的初級共生菌Buchnera aphidicola住在懷菌細胞中，提供蚜蟲所需卻無法自行生合成，也無法透過取食獲得的胺基酸；次級共生菌的功能涵蓋範圍較廣，包含免疫的提升、環境適應能力的提升以及生殖的調控，例如具有沃爾巴克氏體（Wolbachia sp.）的煙草粉蝨（Bemisia tabaci）若蟲，相較不具有沃爾巴克氏體的若蟲而言，較不易被雙斑恩蚜小蜂（Encarsia bimaculata）寄生；然而，對於其他多種昆蟲而言，沃爾巴克氏體會造成雄蟲雌性化（feminization）、雄蟲致死（male killing）、細胞質不相容（cytoplasmic incompatibility）以及孤雌生殖（parthenogenesis）等現象，因此沃爾巴克氏體對於昆蟲而言，究竟是好是壞，可說是因蟲而異。……【更多內容請閱讀科學月刊第611期】