- 封面故事
- 2017年
- 573期－藻礁（9月號）
文章專區
2017-09-01神秘藻礁建築團隊－殼狀珊瑚藻的多樣性與生態
573 期
Author 作者
陳品辰／東海大學生命科學系博士候選人。 研究主題著重在藻類生理及藻類多樣性研究。劉少倫／東海大學生命科學系副教授。研究 興趣為基因體演化、生物多樣性、生物地理 親緣關係及分子系統分類。
桃園市大園區、觀音區及新屋區的海岸線，一段綿延27公里的藻礁地形，是臺灣面積最大的藻礁。「藻礁（Algal Reef）」 顧名思義是由藻類所建構而成的礁體，與大家熟知的珊瑚礁有所不同，珊瑚礁的造礁生物為珊瑚蟲，桃園藻礁的主要造礁生物是殼狀珊瑚藻。殼狀珊瑚藻與珊瑚一樣，具有鈣化能力，形成碳酸鈣（CaCO3），以穩定的方解石（calcite）結晶形式累積在細胞壁內，藻體層層堆疊建構出石灰岩礁體，除了是重要的碳固定生態系，也造就出高生產力且豐富多樣性的藻礁生態環境與世界級壯觀的地景──「桃園藻礁」。 因此，藻礁不但是重要的固碳生態系，更是具備高生產力與豐富生物多樣性的生態環境。
圖一：珊瑚藻的演化、分類及多樣性。
桃園大潭觀塘藻礁。（劉少倫攝影）
何謂「殼狀」珊瑚藻？
珊瑚藻是一群具有鈣化能力的紅藻，在分類上屬於紅藻門、真紅藻綱、 珊瑚藻亞綱。目前，根據2017年國際藻類資料庫（Algaebase）的資料， 全世界珊瑚藻亞綱物種數約700餘種。外國學者尼爾遜（Nelson）等人於2015年以形態特徵及DNA分子證據為分類依據，珊瑚藻亞綱可被分成珊瑚藻目（Corallinales）、軟石藻目（Hapalidiales）、胞石藻目（Sporolithales）和紅柳珊瑚藻目（Rhodogorgonales）四個目。其中，以珊瑚藻目多樣性最高（約400餘種）， 軟石藻目則次之（約有200 餘種），而胞石藻目與紅柳珊瑚藻目的藻種數遠低於前述兩者，共約30餘種 （圖一）。根據目前已知年代最早的珊瑚藻化石紀錄，其出現時間可回朔至前寒武紀晚期約5億8000萬年前； 隨後，在這樣漫長的演化歷程中，珊瑚藻目、軟石藻目及胞石藻目才陸續演化出來，並演化出不同的形態與生態特性，能適應海洋中不同的棲地環境，廣泛分布在全球海域。
在珊瑚藻的四個目中，除紅柳珊瑚藻目因鈣化能力弱無法造礁，其它三個目則有較好的鈣化能力而能參與造礁。在造礁珊瑚藻中，由藻體的外觀形態可分為兩類，一是有關節狀結構的有節珊瑚藻（圖二），藻體形態有明顯分支結構，由固定於基質上的一點向上生長突出。另一類稱為無節珊瑚藻，藻體無關節狀結構（圖二），生長時黏附在硬的基質上，如礫石、珊瑚礁等表面，形態如葉狀、枝狀、疣瘤狀或殼狀，無論是哪一種形態都是平貼表面生長，在外觀上形成一層堅硬的殼狀結構，因此無節珊瑚藻又名為殼狀珊瑚藻。
圖二：有節、無節珊瑚藻生態照。上圖為東沙葉狀叉節藻（Amphiroa foliacea）；中圖與下圖為桃園大潭觀塘藻礁的殼狀珊瑚藻。（上圖及中圖由劉少倫攝影、下圖由陳品辰攝影）
有節珊瑚藻雖然鈣化能力與殼狀珊瑚藻相似，但因為藻體突出，所以細胞死去後，藻體會由基質脫離無法堆疊，唯獨殼狀珊瑚藻的藻體能層層堆疊，最後累積形成礁石。
桃園藻礁殼狀珊瑚藻的真實身份
在桃園這片壯麗的現生藻礁上，到底哪些殼狀珊瑚藻物種為主要的建造者？根據臺灣海洋大學林綉美博士團隊2016年的研究，發現桃園觀音藻礁共有8種殼狀珊瑚藻，分別為三種膨石藻（Phymatolithon）、一種中葉藻（Mesophyllum）、兩種哈式石葉藻（Harveylithon）、一種石枝藻（Lithothamnion）及一種胞石藻（Sporolithon），且這8種殼狀珊瑚皆是新種，有待進一步的命名。2017年本研究團隊在桃園大潭觀塘藻礁採集殼狀珊瑚藻樣本，以葉綠體psbA基因分析比對後發現6種殼狀珊瑚藻，分屬三個目六個不同的屬，分別為膨石藻、胞石藻、細枝藻（Leptophytum）、孔水石藻（Porolithon onkodes）、瑪格麗特石葉藻（Lithophyllum margaritae）及一種屬於軟石藻目中未知屬種的殼狀珊瑚藻。其中，膨石藻與胞石藻兩種與林綉美博士團隊發現的新種相同；除此之外，我們在大潭藻礁新發現4種不同屬的珊瑚藻藻種，比對後發現有一種可能為新屬新種，有一種可能為新種。此結果著實令人感到驚訝，在相隔不到2公里的藻礁區塊，各自有不同且過去未曾記錄的種類，顯示桃園藻礁不僅蘊含許多未知的生物多樣性，也是產生殼狀珊瑚藻新種的熱點。令人好奇的是，在這一片27公里的藻礁中，是否還有未知的珊瑚藻成員，且在不同的區域或季節是否成員組成會有所不同？顯然，要全面了解桃園藻礁背後這群神秘的殼狀珊瑚藻建築團隊，仍需進一步的研究。
殼狀珊瑚藻的建築型式
「藻礁」是目前科學家發現的三種不同的殼狀珊瑚藻生態型式之一，另外兩種分別是「紅藻球床（Rhodolith/Maërl Bed）」與「藻瀑（Algal Cascade）或藻脊（Algal Ridge）」。「紅藻球床」的形成是因為殼狀珊瑚藻生長於水流強烈、礁石會強烈翻動的環境，造成殼狀珊瑚藻間歇性成長而層層包覆，而形成自由生長的枝狀或球狀珊瑚藻石，在景觀上布滿許多紅色的礁石因而稱之為「紅藻球床」。在臺灣，現生紅藻球床僅出現在澎湖菓葉潮間帶及臺東東河大陸棚水深62公尺處。「藻瀑」或「藻脊」通常出現在珊瑚礁的外緣，因受強浪拍打，使珊瑚藻生長可競爭過珊瑚，因而在裙礁外緣建構出自成一格的礁體結構，目前僅在臺東杉原發現較大規模的現生藻瀑。
「藻礁」的形成則類似於珊瑚礁，殼狀珊瑚藻生長在固定的基質上，藻體層層堆疊成較大規模的礁體系統，而桃園藻礁則是臺灣現生藻礁中，涵蓋範圍最大的分布地點。雖然恆春半島的旭海及風吹砂也有發現零星小區塊藻礁，但多數已是抬升隆起珊瑚礁中的一部分，成為地質化石。
桃園藻礁的前世今生
一般印象中臺灣西部海岸多為沙岸，河川帶來大量泥沙，容易形成泥灘地的潮間帶，會使附近水域的泥沙量提高，而不適合珊瑚藻生長，但為何桃園大園至新屋的潮間帶是一大片藻礁的海岸？
這從臺中自然科學博物館王士偉博士的研究工作中即可窺知一二。王博士利用碳–14放射性同位素定年，分析桃園藻礁岩芯，發現礁體開始形成的時間最早始於約7500年前，是建構在古石門沖積扇所帶來的大量礫石之上，在當時氣候變暖使得海平面快速上升，逐漸淹過古石門沖積扇所形成的桃園台地前緣，台地前緣的礫石成為殼狀珊瑚藻的生長基質。當這些礫石表面長滿殼狀珊瑚藻後，進一步吸引珊瑚幼蟲的入添，形成以珊瑚為主的礁體。但大約在4400年前因氣候變得更溫暖潮濕，加上河水注入增加了營養鹽及海浪擾動，造成海沙來去覆蓋，使得珊瑚為主的生態系，逐漸轉為更耐水體懸浮沉積物的殼狀珊瑚藻為主之生態系。整體而言，桃園藻礁礁體以珊瑚藻與珊瑚交織而成，下半部以珊瑚礁為主，而上半部則以珊瑚藻為主的結構。
由地質探鑽研究得知，桃園藻礁發育連續且範圍寬廣，是目前全臺灣現生藻礁中最大的一片，且此區域的殼狀珊瑚藻仍很活躍，生態上要維持殼狀珊湖藻為主要造礁生物，需要天時地利且因緣巧合的環境因子組合。根據「相對優勢模型假說（relative dominance model hypothesis）」（圖三），在熱帶亞熱帶海域中，「營養鹽」與「擾動」兩個主要的環境因子，會決定那一類光合作用生物成為主要優勢，高營養鹽與高擾動的環境，會演變成以殼狀珊瑚藻為主的生態系統。桃園沿海有許多細小的河川，因水流量不大無法衝破東北季風造成由北而南沿岸流所堆積的沙丘，導致河水轉彎向南出海或以伏流方式進入大海，造成附近海水營養鹽增加但又不受河口大量泥沉積物的影響，另外還有海沙季節性來去覆蓋的影響，這樣環境不適合珊瑚生長，卻是殼狀珊瑚藻最佳生長的場域。
.JPG)
圖三：相對優勢模型假說。
殼狀珊瑚藻生態功能
藻類學家認為鈣化能力的演化，是為了在偏鹼性的海洋環境中促進光合作用，或抵禦藻食性動物的啃食。海藻中約有5% 的種類，能吸收外界鈣離子（Ca2+）及重碳酸氫根離子（HCO3-），發生鈣化反應（反應式一），除形成碳酸鈣累積，也促進光合作用反應合成其生長所需之碳水化合物。
Ca2+ + 2HCO3→CaCO3 + O2 + CH2O （反應式一）
但並非所有具鈣化能力的藻類都能成為造礁生物，多數具有鈣化能力的藻類，是將碳酸鈣以不穩定的霰石（aragonite）結晶形式累積在細胞壁表面或細胞間隙，細胞在老化死去後藻體會整個碎裂無法累積成礁石，唯獨殼狀珊瑚藻，將碳酸鈣累積在細胞壁內，藻體可累積形成礁石，因此，殼狀珊瑚藻生態系被視為全球相當重要的碳固定生態系統。根據估算，全球殼狀珊瑚藻生態的碳酸鈣累積量，中位數為每年每平方公尺0.9公斤；但生產力旺盛的地區，每年每平方公尺甚至可產生7.4公斤的碳酸鈣累積。這樣的減碳能力不僅媲美海草及紅樹林生態系，且因其固碳形式以碳酸鈣累積，二氧化碳不回到大氣，長期而言，減碳能力更勝海草及紅樹林生態系。
殼狀珊瑚藻除了具有造礁功能外，所分泌的化學物質會吸引某些微藻（如定鞭藻、甲藻等）及小型無脊椎動物（如螺貝、海葵、珊瑚等）的入添，而多孔隙的石灰岩礁體可充當他們的住所。進一步吸引許多以微生物及小型無脊椎生物為食的魚類或螃蟹入住。中興大學林幸助博士等人於2013年的桃園藻礁的生物多樣性調查報告結果中發現，此地的動物密度是新竹香山濕地的8倍、臺中高美濕地的5倍；另外，調查的物種數也高於過去的調查紀錄，且有新紀錄種，顯示桃園藻礁的生物多樣性仍被低估，就如同珊瑚礁一般，桃園藻礁生態系可說是臺灣另一個高生產力的生物多樣性熱點。
桃園藻礁生態系的價値
桃園藻礁生態系這樣的石灰岩結構在臺灣其它地並不多見，如此大面積的淺海現生藻礁生態系，乃至於全世界也是非常難得。但貧乏的科學研究與基礎生物學知識，儼然成為臺灣海岸生物多樣性熱點研究的黑洞，導致生活在這塊土地的人們對藻礁生態系的陌生與不了解。
在我們兩次造訪位於桃園大潭的觀塘藻礁（2017年6月與7月），踏在潮水退去所裸露出厚實的藻礁，徒步慢慢往海的方向走去，一路上除各種海鳥相伴，潮間帶上也富含許多螃蟹、小魚、蝦子及海螺，顯示桃園藻礁是許多生物的重要棲地。
除了前文所述的新種珊瑚藻，還發現以前未曾記錄過的非鈣化海藻──雙叉石花菜（Gelidiophycus divaricatum）及一種環節藻（Champia sp.）（ 圖四）。冰山一角的新鈣化珊瑚藻種及新發現非鈣化海藻，顯示出這片藻礁仍孕育著多樣且未知的海洋生物，需要更多海洋生物研究的投入。在臺灣物化環境影響，我們擁有多樣的海岸生態系，對於生態環境與生物多樣性的研究與保護，在全世界備受關注。
圖四：桃園大潭藻礁上的新發現雙叉石花菜（上）與環節藻（下）。（劉少倫攝影）
停駐在低潮位，望著裸露出的藻礁前緣，猶如紅寶石般的殼狀珊瑚藻，在夕陽的餘暉下閃耀著，彷彿訴說著她的特殊與珍貴，用千年的時間所建構出的美麗。當我們以減碳為口號所提出的短期建設，卻一夕之間全盤毀滅真正能長期減碳的生態系，或許我們該停下來好好思考這些問題，並做出更好的規畫。
延伸閱讀
1.Ballesteros E, Mediterranean coralligenous assemblages: A synthesis of present knowledge, Oceanography and Marine Biology: An annual Riview, Vol. 44: 123-195, 2006.
2. L.H. van der Heijden and N.A. Kamenos, Reviews and syntheses: Calculating the global contribution of coralline algae to total carbon burial, Biogeosciences, Vol. 12: 6429-6441, 2015.
3. 戴昌鳳、王士偉、張睿昇，《桃園觀音藻礁生態解說手冊》，臺中：臺灣中油股份有限公司液化天然氣工程處，2009。