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2019-09-01馴化陸生哺乳類動物 597 期

Author 作者 郭金泉/臺灣海洋大學水產養殖學系教授、東京大學水產學科修士、德州農工大學野生動物與漁業科學系博士。
人類並非漫無秩序馴養自然物種,馴化陸生動物有6大關卡:需能適應人類提供的食物與環境、成長慢與生殖繁衍週期間隔拉長、陸生動物本能反應、不願在人工圈養環境下繁衍、人工圈養環境造成壓力動物易躁鬱。英國優生育種學家高爾頓(Francis Galton)就曾表示:「人類選擇馴化的動物,多具備強壯、具有親近人類的天性、安逸於人工圈養環境繁殖、能大量繁殖及容易照料等特徵。」幸運的是,多數可馴化的陸生動物都具有行為可塑性,使牠們適應人工圈養環境及廣範圍的非自然條件。另一方面,某些馴化陸生動物表型(phenotype)變異的幅度,有時也超過生物分類法中的屬甚至科的界線或定義。
達爾文的演化理論,強烈影響19世紀歐洲的動物育種。馴化的研究多強調隔離馴化動物與野生同類及直接控制個體繁衍方面(表一)人類的角色為何,因此,一般認為馴化就必須創造完全與野生族群分開的族群。同時假設因瓶頸效應〔註一〕顯著地降低馴化物種基因的多樣性,每個特定地點的馴化物種只有一種或只發生一次。

 
 

 高爾頓爵士為達爾文(Charles Darwin)的表弟,為英格蘭維多利亞時代文藝復興的優生學家與多才多藝的研究者,包含熱帶探險、地理學家、統計學家、心理學家和遺傳學家。一生中發表了超過340篇的報告和書籍,他在1883年率先使用優生學(eugenics)一詞,並主張人類的才能可透過遺傳延續。

 

如何馴化陸生動物

在馴化過程中,動物的改變主要涉及5個遺傳過程:近親繁殖、遺傳漂變、淘汰、反淘汰及管理控制。前兩者為自然不受控制的過程,源於創始群體過小,有時僅包含少數個體,並且在基因頻率產生隨機修改極端變動。
 
而淘汰與反淘汰則為管控的過程。淘汰是由圈養條件對族群的選擇所造成;反淘汰則是去除無法在人工飼養環境中繁殖的動物,選擇在人類提供的環境中能產生大量後代的物種,但不適合野外環境的動物個體。在沒有人為干預的情況下,馴養環境中的天擇強度取決於環境允許物種發育、物種典型的生物學特徵表達程度及被圈養物種的世代長度。由於物種對圈養適應力較低,因此在從野生到被圈養環境過渡後的第一代,天擇最為強烈。
 
反淘汰則包含降低天擇壓力。某些對圈養不重要,但對動物活存於野外環境卻非常重要的行為,如覓食、逃避捕食者及其他形態形質,在人工飼養中失去其適應意義(adaptive significance)。因此,隨著馴化進行,這些性狀的遺傳和表型變異都可以變得更加可塑或易變(variable)。

最後為管理控制,因為物種的變化有方向性,又稱為主動選擇(active selection)。人工選擇是馴化特有且唯一選擇性的機制,涉及人類的選擇來促成不同品種產生。而近親繁殖和遺傳漂變(geneticdri)則是兩個不受控制的遺傳機制,包括有限的族群數目與基因頻率的隨機(randomness)改變。人工圈養環境的天擇不能算是主動選育,而反淘汰算是由野生到人工圈養環境的過渡期,兩種為可控制的部分遺傳流程如圖一。

圖一:馴化過程中,野生動物物種產生的演變,數字對應馴化等級。在馴化期間,野生動物將在遺傳和表型上產生改變進行演化,特別是當與野生同源物種的基因交換不再存在時。為了盡量減少野生動物產生變化,圈養動物應保持在前 3 個等級。一旦野生動物達到馴化等級 4,通常被認為是已被馴化。返回野外的馴化動物稱為野化動物。野化和野生動物之間的差異,主要取決於野生動物被圈養經歷的時間,特別是沒有與野生同源物種交換基因的世代數。




根據考古學、遺傳學和種族歷史的新發現,科學家推測早期馴化過程中,人類數千年來頻繁的交配圈養動物與野生動物。同區域的牛、綿羊、山羊、豬與野生同類,基因流動(gene flow)的現象存在很長的時間,後續圈養才與野生同類完全分離,並且因地而異。近代馴化的動物維持在圖一中2、3級相當長的時間,達到馴化等級4則屬近期。其中作為運輸使用的動物,如騾、馬及駱駝等尤其符合此假說。
 

〔註一〕瓶頸效應(bottleneck effect)是指某個族群數量遭遇突然的災難,造成死亡或無法生育的群體數量急遽大量減少基因改變的事件。


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