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2019-04-01植物體內的物質守門員 592 期

Author 作者 王雅筠/臺大生命科學系助理教授。
上周從大賣場買了2 盆鬱金香,放在家中等待開出粉紅色的花朵。由於住在風大的新竹,所以並沒有將花盆放在陽台,而是置於室內的落地窗前。幾天下來葉子越長越大,花軸也漸漸長出來。外子見它越長越斜,便將花盆轉方向,結果現在鬱金香就長得如圖一所示。外子說:「原來陽光對於植物生長竟然影響這麼大!」的確,對於不能移動的植物來說,陽光是能量來源。因此,在正常狀況下,有陽光就表示是適合生長發育的環境,對於植物來說,陽光是生長的刺激與訊號。

植物的向光生長

植物受到陽光誘導生長的現象,早在西元19世紀就被達爾文(Charles Robert Darwin)父子所觀察到,稱此現象為向光性(phototropism), 並記錄在《植物運動的力量》( The power of movement in plants)一書中。過 了 40幾年後,其他科學家證實此受光誘導生長的現象, 與植物賀爾蒙──生長素(auxin)的分布不均勻有關。 照光側的生長素會往背光側移動,使背光側的生長素濃度上升,進而促使背光側的細胞得以延長,讓植物朝向光生長。那為何生長素會分布不均呢?要回答這個問題 就得從細胞膜上的轉運蛋白(transporters)說起。

細胞,是生物體結構和功能的基本單位,以細胞膜(plasma membrane)與其他細胞作區隔,其內亦有多個胞器,用生物膜來劃分具有不同功能的工廠(次單位), 像是經由 代謝糖類產生出三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)能量分子的粒線體(mitochondria)、儲存物質 的液胞(vacuoles)或在植物細胞中可以吸收太陽能並 產生糖類的葉綠體(chloroplasts)。若每個次單位都運 作良好,細胞就能發揮正常功能,使個體維持健康。

為了支持個體的生長與發育,細胞會吸收外界的營養物或與外界作物質的交換,細胞內不同工廠之間也需要做物質交流與訊息交換,而所有的吸收、交流與交換都需要 通過生物膜。組成生物膜的分子有親水區(hydrophilic region)與疏水區(hydrophobic region), 因此,當通 過的物質有帶電性或太大的時候,便很難直接通過膜。這時,就需要轉運蛋白在膜上開一扇門,讓這些物質通過。有些轉運蛋白不僅僅是一道門的功能,還可經由消耗能量來主動累積細胞所必須的物質。因此,正確調控這道門的開閉與活性,對一個生物體來說十分重要。

回到向光性研究,從一篇2011年發表的論文得知,生長素 的分布不均是因陽光改變運輸生長素的轉運蛋白──PIN3 在細胞膜上的分布所造成的。沒有光刺激的時候,PIN3 蛋白在細胞膜上的分布是均勻的;一但受到光的刺激, PIN3蛋白的分布會移到背光處,使得PIN3蛋白在細胞 膜上的分布有極性(polarity)。而生長素的分布也隨著 運輸生長素的PIN3 蛋白在背光處較多,進而積累在背 光處,促進背光處的細胞延長,導致向光性的現象發生(圖二)。

植物的向地性

但是,在陽光照射不到的地方,像是泥土中,植物的根怎麼知道要往下長呢?在土裡,重力(gravity)就是重 要的刺激與訊號,因為根所要吸收的水分與養分主要在土壤之中,重力方向代表的就是資源所在。因此,將植物的根水平放置時,根會轉彎來根據重力方向重新調整 生長的方向,這個現象稱作向地性(gravitropism)。向 地性也與生長素及生長素轉運蛋白有關,當根水平放置時,另一個生長素轉運蛋白──PIN2的分布會集中在重力方向那側的根細胞,使得生長素累積;相反地,另一側的根部生長素就減少,生長素較少的那側,根細胞得以延伸,便將植物的根推向重力方向(圖三)。

說到這裡,眼尖的讀者也許會注意到一個奇怪之處:在向光性的研究中,生長素較多會促進地上部(莖和葉)的細胞延長,但是在向地性中,反而是生長素較少的根細胞得以延長。為何會有如此差異?......【更多內容請閱讀科學月刊第592期】