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2019-08-01住在蚜蟲體內的「鐘樓怪人」—談其生殖與發育
596 期
Author 作者
張俊哲／臺大昆蟲系教授，讀過昆蟲系、農化系和生化所，在劍橋喜歡上發育生物學。
蚜蟲（aphids），在科普書籍或卡通中常被形塑為「螞蟻的乳牛」，因為所排泄的蜜露含有大量糖分，就像是螞蟻的甜點，深獲蟻類喜愛。然而，此一供糖的角色只不過是蚜蟲所擔任的配角，在現實環境中，牠們大多以刺吸式口器吸取植物汁液，同時於植株間傳播病毒，危害農作物健康甚鉅，「植物的蚊子」恐怕才是他們扮演的主要角色。
特殊生育的蚜蟲
有別於大部分昆蟲，蚜蟲用無性生殖中非常特殊的「孤雌胎生」大量繁衍後代，一隻懷胎的母蚜蟲成蟲其實已晉升為「祖母」，因其腹中所懷的蚜蟲寶寶也已懷有身孕（圖一）。
圖一：無性世代的蚜蟲；一隻正在分娩中的孤雌胎生蚜蟲媽媽及尚黏在她尾端還未和這個媽媽分離的小蚜蟲。不過，其實這隻小蚜蟲也已經懷孕。（林季瑋攝影）
像這樣「三代同堂」在昆蟲界當中蔚為奇觀，但在蚜蟲族群間卻是家常便飯。反之，需要受精的「有性卵生」在蚜蟲中竟然顯得特別，一生頂多被採用一次，而且需在溫度和日照週期都符合的環境，像是深秋初冬，才有機會進行有性生殖。某些同種不同品系甚至終生孤雌胎生，即使移至適合的環境還是行無性生殖，臺灣的豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）即為其中一例。
雖然早在1個多世紀前蚜蟲的孤雌胎生已有文獻報導，但蚜蟲躍升為發育和基因體學的新興模式昆蟲，卻要等到2010年豌豆蚜的全基因體序列公諸於世後才算正式登場。自2008年起，筆者的研究團隊與隸屬國際蚜蟲基因體聯盟（International Aphid Genome Consortium, IAGC）的團隊合作，開始研究臺灣豌豆蚜的基因序列，以高度的耐心面對蚜蟲高達4000多個具有重複序列的基因家族，在反覆的分析與確認後，發表在《公共科學圖書館生物學》（PLOS Biology）期刊中，臺灣豌豆蚜的「玉照」也登上當期雜誌封面。有了全基因體序列，蚜蟲特有的有性世代及無性世代交替、孤雌胎生的胚胎發育和內共生菌的營養代謝等，才能在分子層次進行系統性的探討。
圖二：蚜蟲的早期胚胎發育。在早期胚胎還是一個細胞時，細胞內的核（藍圓圈）會先行分裂（左）； 在較後期的胚胎，已有細胞膜（紅細絲）形成（右）。 箭號所指之綠色區域即為表現Vasa蛋白的生殖漿所在，而生殖漿在較後期就成為生殖細胞的細胞質。 （林季瑋攝影）
標新立異的生殖發育過去10多年以來，研究團隊已成功解析蚜蟲生殖細胞如何在無性與有性世代特化，並改變超過1個世紀的認知。在此之前，昆蟲發育生物學家普遍認為像蚜蟲這種漸進變態的物種，也就是不化蛹的昆蟲，其生殖細胞的特化通常發生在胚胎發育的中後期，透過訊息誘導從體細胞當中脫穎而出，進一步變成生殖細胞。不過，當研究團隊合成專屬蚜蟲的生殖蛋白抗體後，竟可在胚胎尚為1顆細胞的狀態時，偵測到聚集在卵後端潛力生殖漿（potential germ plasm，圖二左）中的Vasa生殖蛋白，代表為Vasa生殖蛋白所在之處。由於Vasa在胚胎變成多細胞狀態後，可相當專一地表現於生殖細胞當中，顯示蚜蟲生殖細胞特化很可能是依賴生殖漿的驅動（圖二右）。此一發現也被視為漸進變態昆蟲生殖細胞形成的特例。......【更多內容請閱讀科學月刊第596期】