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2024-04-01微小卻關鍵的捕碳幫手 可調控固碳的藍綠菌 652 期

Author 作者 呂冠箴/中央研究院生物化學研究所博士後研究員;張瓊文/中國醫藥大學生物化學暨分子生物研究所助理教授;蔡明道/中央研究院生物化學研究所客座講座;廖俊智/中央研究院院長。

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•藍綠菌以光合作用固定二氧化碳,將碳轉化成醣類或酯質型態儲存。本研究發現藍綠菌的磷酸乙酮酶(SeXPK)為一新型固碳調控機制,能在ATP濃度低時快速停止固碳作用。
•ATP濃度高時會與SeXPK獨特的12單元複合體結合而抑制SeXPK的活性,成為細胞內以能量高低改變代謝路徑的新方式。
•許多物種中都有XPK分子,反映它在調控碳代謝途徑的重要,而去除SeXPK活性則能提高藍綠菌的固碳率,為提升生物固碳量提供新方向。

 
藍綠菌(Cyanobacteria)是一群在水中環境普遍分布的光合菌。數十億年前就存在於地球上,能透過光合作用裂解水並釋放氧氣,使地球從早期的無氧環境轉化為富含氧的環境,促使好氧生物的發展。在演化過程中經由細胞吞噬成為植物細胞內的葉綠體。藍綠菌至今仍存在於海洋、湖泊等占全球表面七成的水域。其中藍綠菌與真核生物藻類及水生植物使用光合作用固碳,可吸收全球約30%的二氧化碳(CO2)排放,協助降低大氣中CO2濃度。因此,藍綠菌的固碳相關研究對抗氣候變遷而言至關重要。
 
藍綠菌與植物一樣,在光照下能將光能轉化為化學能,產生還原輔酶(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADPH)及「能量分子」(adenosine triphosphate, ATP)提供固碳作用的卡爾文循環(Calvin-Beson-Bassham cycle, CBBcycle)使用(圖一)。卡爾文循環中的第一步為固碳酵素二磷酸核酮醣羧化酶(RuBP carboxylase,又稱rubisco)將CO2與五碳的二磷酸核酮酶(RuBP)結合,再轉化為三碳醣,並經由一連串酵素反應與醣質新生途徑將兩個三碳醣分子轉換為一個六碳單醣(葡萄糖,glucose)這些葡萄糖再聚合成肝醣(glycogen)顆粒儲存在細胞內。當藍綠菌進入無法行光合作用的黑暗環境時,這些肝醣就會經由磷酸戊醣途徑(pentose phosphate pathway, PPP)、糖解途徑(glycolysis)等有氧呼吸作用(respiration)被分解,產生NADH與ATP來提供細胞能量以維持生長,並釋出CO2。此外,葡萄糖除了被合成為肝醣,藍綠菌也會在某些環境壓力下(例如高鹽環境)將碳儲存成雙六碳糖的蔗糖(sucrose)形式以抗衡滲透壓力。

 

圖一|光合作用、卡爾文固碳循環、磷酸戊醣循環、糖解途徑與呼吸作用(資料來源:作者提供)

 

藍綠菌固碳作用的未解之謎-磷酸乙酮酶

藍綠菌固碳雖和植物相似,但藍綠菌由於生長速度快,固碳速率比植物高出數倍。不僅如此,它的生長環境不固定,光照程度易有快速巨大變動,因此必須有特別的機制快速調控固碳速率。正如高速車輛行駛於崎嶇顛簸的泥路上,需要靈敏的煞車裝置,並能急速解除煞車加速衝刺。這與在固定空間且生長較慢的植物有顯著的不同。藍綠菌在水中如何迅速且有效的適應水流環境造成的光暗變化,進行光合作用固碳與呼吸作用的切換,避免黑暗中缺乏能量時仍不斷試圖消耗能量進行光合作用,仍然是未解生理機制。……【更多內容請閱讀科學月刊第652期】