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• 農作物在馴化後的傳播受到人類活動影響，綠豆於南亞印度次大陸被馴化，往東南亞、東亞到中亞的逆時針方向傳播。
• 因南北方環境差異大，綠豆順著環境梯度小的路徑傳播。傳播到北方的綠豆（中亞）也發展出躲避乾旱的性狀。
• 《天工開物》、《齊民要術》記載古代綠豆的性狀和栽種方法，佐證氣候影響傳播路徑，更塑造現今多樣的品系。

 
小麥與大麥起源於中東，稻米起源於長江流域，玉米起源於中美洲，這些是生物學家已經證實的農作物起源。但是你有沒有想過，農作物在被馴化之後如何擴散到世界各地，又為什麼產生如此多樣的形態？除了人類傳播之外，有沒有其他因素會影響農作物散播的時間和路徑，進而改變同一種作物在不同地區的形態特質，最後甚至決定了人們栽種與使用它們的方式？我們能否使用語源學（etymology）與千年前的中國文獻記載，佐證現代遺傳學研究？以起源於印度次大陸的綠豆為例，筆者的研究團隊就在近期解析了綠豆傳播到整個亞洲的特殊路徑，並找出了關鍵的決定因子。
 

從遺傳資訊推敲綠豆的傳播路徑

和我們日常接觸到的蔬果不同，野生的植物既不好吃也不適合栽種。於是人類在漫長的歷史中慢慢把野生植物改變為自己喜歡的樣子，這個過程就是「馴化」（domestication）。被馴化的農作物有一個關鍵性狀:無法自然散播種子，人類能藉此確保農作物的收穫量。野生豆科植物（Fabaceae）成熟的豆莢會自然開裂，但這樣的能力在栽培豆類卻早已消失，因此許多作物栽培品系的繁衍與傳播只能依靠人類。這是不是代表農作物在馴化後的傳播只會受到人類活動影響呢？
 
研究團隊與國際農作物種原中心合作，使用超過千個綠豆栽培品系（以下簡稱綠豆）並解析遺傳多樣性，發現綠豆可分為與地理位置緊密相關的四大族群:東亞、中亞、東南亞、南亞族群。過去考古證據顯示，綠豆在數千年前首先於南亞印度次大陸被馴化。有趣的是，遺傳分析發現它們並非向各個方向同時擴散，而是尋著南亞、東南亞、東亞，再到中亞的逆時針方向傳播（圖一）。

圖一｜亞洲四大栽培綠豆族群的傳播途徑與種子形態   

在東亞，這樣的傳播方向也許有跡可循。身處東亞的古中國人通稱西域、中亞民族為「胡人」，因此以「胡」為名的作物多半是由中亞往東傳播到東亞。成書於約544年的中國古代農牧著作《齊民要術》記載當時黃河流域中下游的農業狀況，其中提到胡麻、胡瓜、胡蒜（大蒜）、胡荽（香菜）、胡豆（蠶豆或豌豆）等作物，只有綠豆是以「菉豆」稱之。這似乎支持綠豆不是由中亞向東傳播，符合由遺傳資訊推導出的傳播路徑。
 
一般來說，動植物的傳播是循序漸進的，因此栽培綠豆在南亞被馴化後，應該會同時先往較近的東南亞與中亞傳播，最後才進入東亞。中亞和南亞的地理位置相對近，但為什麼綠豆卻輾轉繞了亞洲一大圈之後才出現在中亞呢？植物的自然傳播通常會受到地形阻隔的影響，因此南亞與中亞之間的興都庫什山脈（Hindu Kush）可能是個明顯的地理屏障。但是如同前文所說，綠豆已經沒辦法自然傳播，只能靠人類散播種子了，因此我們更應該關注:興都庫什山脈對人類活動會不會是個屏障，阻隔了中亞與南亞居民的交流？在過去，穿越興都庫什山的交通雖然不便，但並非不可能。早在 4000 年前，中亞與南亞之間已經有文化交流的證據，歷史上跨越興都庫什山的商業活動（如絲路的南亞支線）其實並不少見，且許多政權的領土均包含興都庫什山南北兩側（如貴霜帝國與帖木兒帝國）。既然兩地間的交流如此頻繁，綠豆為什麼沒有直接從南亞傳播到中亞？

形態與環境差異是重要線索

歷史上南亞與中亞的頻繁交流顯示，人類很有可能曾經嘗試把起源於南亞的綠豆直接帶到中亞種植，但最後沒有成功，所以今日的中亞綠豆後來才由東亞傳入。而這個歷史疑案也許可以從氣候環境與生態學找到解答。
 
從亞洲的衛星照片來看，我們第一時間就會發現各地「顏色」不同：南亞與東南亞比較綠，中亞卻是一片褐色，直接反映各地的氣候條件有所差異。於是研究團隊比較了不同綠豆族群的棲地環境，發現南亞與中亞的環境相差非常多：南方的生長季長、降雨多，但北方的中亞生長季短、且剛好是乾季（圖二）。因此人類活動雖然有可能把綠豆往各個方向傳播，但起源於南亞的綠豆卻無法在中亞被順利種植。相對地，東南亞和南亞的氣候環境相近，綠豆可以順利在當地被種植。接著，東南亞和東亞的靠海地區降雨較多，由東南亞向北傳播相對沒那麼困難。我們可以因此推論，綠豆順著環境梯度較小的路徑、以逆時針的趨勢從南亞傳播到亞洲各地。地理學名著《槍炮、病菌與鋼鐵》（Guns, Germs, and Steel）提到，因為南方與北方環境差異較大，與人類相關的動植物較容易沿著大陸的東西軸線快速傳播。綠豆的傳播路徑也印證了這個論點。

 
如果環境差異真的讓數千年前南亞的綠豆品系無法順利在中亞被栽培，那現代的綠豆為什麼可以存活在中亞地區？是不是中亞的綠豆已經產生了一些改變，讓它們可以適合當地環境？為了釐清這個問題，研究團隊設計了田間試驗，結果發現南方的綠豆生長期較長、開花較晚、豆莢較多、種子較大；北方綠豆（尤其是現代的中亞品系）在這些性狀都有相反的趨勢。此趨勢符合一種植物躲避乾旱的典型策略：當植物生活在生長季短又乾燥的北方，在土壤水分耗盡前盡快開花結果是最有利的，但也造成產量較低的副作用。
 
有人可能會問，在這些20世紀蒐集的綠豆品系中看到的性狀差異，真的能反映他們歷史上的不同嗎？科學家測量到的差異會不會是近代育種的結果？幸運的是，千年前的中國文獻幫了大忙。根據宋神宗熙寧年間（約1068～1077年）的文獻《湘山野錄》對宋真宗（968～1022年）的記載：「真宗深念稼穡，聞占城稻耐旱、西天綠豆子多而粒大，各遣使以珍貨求其種。」文中清楚提到，相較於身處北宋國都開封（中國中北部）的宋真宗所熟知的綠豆，西天（南亞）的綠豆產量高、種子大（圖三），與21世紀科學家的研究結果相符。

栽種條件與方式也會影響傳播

除了氣候之外，還有其他因素也有可能限制南方綠豆在北方的種植、進而影響傳播路徑嗎？研究團隊也發現，古人的記載隱藏了植物生理學的精髓。1637年由宋應星撰寫的《天工開物》記載：「綠豆必小暑方種，未及小暑而種，則其苗蔓延數尺，結莢甚稀。若過期至於處暑，則隨時開花結莢，顆粒亦少。」
 
24節氣與太陽運行有關，因此當年的小暑應與現在相近，在國曆7月7日左右，處暑應在8月23日左右。不過，24節氣和植物生理學有什麼關係呢？事實上，24節氣反映了太陽的相對位置，也就是日照時間的長短。綠豆是原生於南方的短日照植物：一天內的日照長度（簡稱日長）必須低於某個時數，綠豆植株才會開花。在北方高緯度地區，若在7月初之前種綠豆，日長太長，短日照植物只長大不開花，造成「其苗蔓延數尺，結莢甚稀」；若在8月底才種，日長太短，因此「隨時開花結莢，顆粒亦少」。綠豆種植之後也必須在秋季的低溫來臨之前收成，由此可見日照長度與秋季低溫大大限制了綠豆可以在北方種植的時間，尤其是在中亞，這個時間點正好是乾季（圖四）。因此各種氣候條件均在北方偏好生活史短的綠豆品系，讓南方生活史較長的品系沒辦法直接在北方穩定栽培。氣候條件的差異影響綠豆在亞洲的傳播路徑，塑造亞洲各地具有不同生活史及形態的栽培品系，也再次佐證研究團隊推估的逆時針傳播路徑。

 
相對於南方著重於產量的育種方式，北方綠豆生活史短但產量低，這樣的特質其實也影響到當地人們運用與栽培綠豆的方式。有趣的是，相較於糧食作物，6世紀的《齊民要術》更加強調綠豆身為「綠肥作物」的角色：「若糞不可得者，五六月中，穊種菉豆，至七月、八月，犁掩殺之。如以糞糞田，則良美與糞不殊，又省功力。」
 
豆科植物會與根瘤菌共生，將空氣中的氮氣轉換為生物可利用的形式。這段敘述甚至不太重視綠豆種子的收成，直接將植株埋入土內當肥料，更強調了效果與糞肥一樣好。在近代中亞，當地人也不會把綠豆當成主要作物，而是在冬小麥收成後（6月）與下一輪冬小麥播種前（10月），利用田裡剩餘的水分栽培綠豆。在過去，這或許有點碰運氣的味道⸺有收成很好，沒有的話就當綠肥。當然，這是指過去的農耕情形，若在近代農業科技與灌溉技術發達的東亞，情況可能就不太一樣了。
 

跨領域探索農作物傳播歷史

在綠豆的傳播故事中，研究團隊的論點是南亞與中亞巨大的氣候環境差異造成此特殊的傳播路徑。但是就如同大多數的生物學研究，反例依然存在：胡椒、胡麻、胡瓜這三種作物，考古學研究證明它們起源於印度，但它們的名字（胡）卻顯示它們可能由印度先傳播到中亞，再到東亞。為什麼這些作物不像綠豆一樣受到氣候條件限制？筆者研究團隊認為，這些相對高價值的重要香料、油料、瓜類等作物可能受到人類更細心地照顧與灌溉，因此或許較不受氣候環境逆境影響。如前文所述，綠豆在北方一開始的角色可能是農閒時的綠肥或是碰運氣的作物，不太需要照顧與灌溉，因此受氣候環境影響相對大。
 
這個研究雖然以綠豆為出發點，最後卻回答了更大的問題：什麼因素會影響農作物的傳播、傳播的後果又為何？研究團隊證明了氣候環境會決定農作物傳播的路徑、促進形態多樣性、甚至最後改變了人類對這個作物的種植與使用方式：在南方，人們追求產量與大種子；在北方，農人只能趁短暫的夏季種植生活史快、產量低的品系，順便當綠肥。連結遺傳多樣性、氣候環境、植物適應及人文歷史，這個綠豆的故事為農作物跨領域研究開啟了新的視野。
 
延伸閱讀
Ong, P. W. et al. (2023). Environment as a limiting factor of the historical global spread of mungbean. Elife, 12, e85725