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Take Home Message
• 玄彩蝠利用芭蕉卷葉作為日棲所的情況直到近年才為人所知，研究團隊也從2014 年開始進行基礎生態調查及長期的生態調查。
• 隨著調查資料的累積，團隊發現玄彩蝠與其他蝙蝠不同，母蝠能以幼蝠的回聲定位前驅叫聲辨認自己的小孩。
• 研究團隊期望大眾在理解玄彩蝠後能更重視及珍惜脆弱的生物棲所，才有機會繼續發掘牠們更多的生態故事。

臺灣的蝙蝠種類繁多，牠們會利用許多不同類型的場域作為棲所，包括天然洞穴、人工渠道、人工建築結構物及植物等。其中植物類型的棲所更具有多種不同的利用方式，例如棲息於植物葉片下方、竹洞、樹洞、樹皮縫隙、枯葉欉、蕉葉的卷葉等。在這之中，又有一種專門棲息於臺灣芭蕉（Musa itinerans var. formosana）葉中的玄彩蝠（Kerivoula furva），本文就讓我們來一探究竟牠們特殊的生態習性。

躲藏於芭蕉卷葉的蝙蝠

玄彩蝠為臺灣小型的食蟲性蝙蝠，分類地位屬於翼手目（Chiroptera）蝙蝠科（Vespertitionidae）彩蝠屬（Kerivoula），分布於中國、印度、寮國、緬甸、尼泊爾、巴基斯坦、越南等地區，體重約4 ～ 6 公克，母蝠懷孕時體重可達6 ～ 8 公克。玄彩蝠的毛色為黑褐色或淡褐色，手肘有小肉墊，類似海芋形狀的耳殼則是牠們主要的辨識特徵。5 月下旬至6 月是牠們的繁殖期，新生幼蝠6 ～ 8週即可獨立飛行。過去的研究發現牠們以蜘蛛為主要食物來源，藉由尾膜來撿拾、捕撈獵物。回聲定位頻率為70 ～ 280 千赫茲（kHz），為臺灣38 種蝙蝠中聲音頻率最高的物種。牠們廣泛分布於臺灣全島中低海拔的森林，過去也曾在竹洞裂縫中被發現，近年來才陸續在新竹羅山林道、蘇花公路沿線、溪頭、翡翠水庫、臺中烏石坑等地區發現牠們棲息於臺灣芭蕉的新生卷葉之中。

如何進行玄彩蝠調查？

了解一個物種的生態習性不僅有助於未來的物種保育及經營管理，玄彩蝠的野外調查更首次開啟了有關這個物種的基礎研究。待建立基礎的生態資料後，便能提供後續學者更多可以深入探討的議題。筆者參與的研究團隊自2014 年開始在臺中市和平區特有生物研究保育中心的烏石坑低海拔試驗站執行玄彩蝠的長期生態研究，我們在該區域選取有穩定臺灣芭蕉群落的四個樣區，每月進行1 ～ 2 次例行調查。

尾膜為連接尾巴及腳脛的薄膜（示意圖，非玄彩蝠）。（123RF）
 

由於首先要了解玄彩蝠對棲所的利用情形，因此在調查時必須每日巡視各樣區有多少適合作為棲所的臺灣芭蕉卷葉，接著調查卷葉裡是否有玄彩蝠棲息，並測量卷葉棲所的形質或環境特徵，例如高度、卷葉開口的口徑大小、上方鬱閉度〔註〕等，了解玄彩蝠是否對臺灣芭蕉卷葉棲所的某些特徵具有偏好。此外，發現有玄彩蝠棲息的卷葉時，團隊也會於傍晚玄彩蝠外出活動前以自製掃網固定於磯玉柄進行捕捉，藉以了解每管卷葉內的個體數量及組成。

〔註〕藉由GoPro 運動攝影機照攝卷葉上方植物覆蓋的程度

藉由 GoPro 運動攝影機檢視卷葉內是否有玄彩蝠。（作者提供）

然而調查時要如何以最不干擾到物種的方式，確認卷葉中是否有玄彩蝠棲息呢？本研究使用紅外線熱像儀拍攝每一管可被利用的卷葉棲所，因為玄彩蝠體溫較環境溫度高，如果卷葉中有玄彩蝠棲息時，熱像儀影像中會有一處較明亮的熱點。另外，有時候玄彩蝠會降低體溫進入休眠狀態，因此熱像儀上的熱點較不明顯，遇到這種情況時會同時使用GoPro 運動攝影機固定於鋁桿上，並延伸至卷葉上方，從空中拍攝卷葉洞口及內部，作為輔助判讀。

新生卷葉中有玄彩蝠棲息時的熱像儀即時影像。（作者提供）

家人一起住?玄彩蝠偏好居住的卷葉
 

2014 ~ 2016 年的研究結果顯示，玄彩蝠喜好利用平均口徑約 12 公分、鬱閉度較高的臺灣芭蕉卷葉作為棲所。我們推測小口徑卷葉及上方有較高的覆蓋度，可降低被猛禽發現的機率，也能避免陽光直射或減少雨水在下雨天時進到卷葉內。研究樣區內一年四季都能發現玄彩蝠棲息於臺灣芭蕉卷葉中，而且也並未發現玄彩蝠使用臺灣芭蕉卷葉以外的棲所。夏季時受到降雨及溫度的影響，臺灣芭蕉卷葉棲所的可利用時間僅有一日，有時甚至不到一日臺灣芭蕉卷葉就會完全展開。因此玄彩蝠的群集需每日更換棲所，不過冬季時臺灣芭蕉卷葉的成長速度較為緩慢，雖然此時可利用的卷葉棲所時間長達一週，但僅有記錄到一管卷葉被連續使用長達三日。
 
傍晚捕捉到玄彩蝠後會至室內量測，結束後攜至原捕捉地進行野放。研究期間共取樣 104 管玄彩蝠棲息的卷葉，卷葉裡的成員 1 ~ 13 隻不等，平均為四隻，其中以 2 ~ 4 隻比例最高。該地區個體被重複捕獲的機率很高，多數被重複捕捉的個體為雌性，顯示雌性玄彩蝠個體對於棲地有較高的忠誠度〔註〕，在成員組成中大部分被捕獲的個體以成體雌蝠及幼蝠為主（62.2%），親子關係維持超過一年，目前推測同一管卷葉的成員組成可能大部分都具有血緣關係，不過未來仍需更進一步以遺傳物質分析才能證實。
 

〔註〕個體對於棲地的依戀程度。

熱像儀操作

（作者提供）

茫茫之中找尋幼蝠

 
本研究收集玄彩蝠棲所及群集組成等基礎生態學資料已兩年，隨著資料的累積，也出現了更多的奧祕有待被解開。例如群居性的玄彩蝠在夏天幾乎每天都要更換棲所，他們要如何在一大片臺灣芭蕉林中找到自己的同伴?如果一個群集中有多隻雌蝠生下寶寶，母蝠又如何在群體中找到自己的小孩?
 
過去有研究指出蝙蝠可能是透過空間記憶、嗅覺或聲音來找到彼此。而在玄彩蝠親子間，我們試著透過實驗驗證牠們是否利用聲音進行親子辨識。蝙蝠的叫聲通常可區分為回聲定位叫聲（echolocation calls）及社會性叫聲（social calls），回聲定位叫聲的功能主要是定位、導航及協助覓食;社會性叫聲則用於個體間的溝通。
 
成蝠的回聲定位叫聲及社會性叫聲分別是由幼蝠的回聲定位前驅叫聲（echolocation precursors）及分離叫聲（isolation calls）發展而來。在群居性的蝙蝠群中，母蝠在哺育幼蝠時為了避免餵錯小孩，牠們必須具有找到自己小孩的能力。國外研究發現蝙蝠親子之間的溝通主要是利用分離叫聲，但我們在玄彩蝠幼蝠發育過程中錄到的聲音卻以回聲定位前驅叫聲為主，所以我們突發奇想，或許蝙蝠也會使用回聲定位前驅叫聲作為親子溝通的工具。
 
為了證實這個猜想，我們首先錄製了發育過程中不同日齡幼蝠的回聲定位前驅叫聲，以了解牠們在發育過程會發出哪種類型的聲音。接著分析了每隻幼蝠發出的回聲定位前驅叫聲，利用統計方法檢測不同個體發出的聲音特徵值（例如頻率、聲音時間長短等）是否具有差異。最後，我們將錄到的幼蝠聲音，用儀器回播給母蝠聽，觀察母蝠是否能辨認出自己小孩的聲音，也讓母蝠聽環境背景音及不是自己小孩的聲音來作為對照比較。如果母蝠聽到播放的聲音時會飛向播音儀器，甚至碰觸儀器或停在儀器上，便認定牠對聲音有反應;如果母蝠都停住不動或沒有往儀器方向飛去，即認定對該聲音沒有反應。

親子聲音實驗

（羅文妏拍攝）

研究結果顯示，幼蝠在出生當日便會發出回聲定位前驅叫聲及分離叫聲，兩者在音波結構上有所不同。在幼蝠成長期間，牠們持續發出回聲定位前驅叫聲，而分離叫聲則主要在幼蝠出生一週齡以內的期間發出。我們比較了來自同一個卷葉內幼蝠的回聲定位前驅叫聲，發現個體間在聲音特徵值上的確都具有差異。回播試驗結果顯示，母蝠對環境背景音皆沒有任何反應;而在母蝠聽到自己小孩聲音時，18 次試驗中有九次有行為反應（50%）;但在聽到不是自己小孩的聲音時，十次中有三次有行為反應（30%）。
 
這些受測的母蝠有些是第一次生小孩的新手媽媽，國外研究顯示有過生殖經驗的母蝠能更準確地辨識小孩發出的聲音。我們長期的研究已經累積樣區內多數的母蝠哪一年出生、哪一年有生小孩等資訊，因此可以進一步僅針對有生殖經驗的母蝠資料進行分析。結果顯示有經驗的母蝠確實能準確地辨識自己小孩跟不是自己小孩的聲音。過去幼蝠回聲定位前驅叫聲多被認為像是人類小孩牙牙學語的聲音，是個階段性的過程，但本研究結果顯示，該類型聲音可能在母蝠與幼蝠的辨識或溝通上，也扮演重要的功能。
 

保護脆弱的芭蕉棲所

 
我們在玄彩蝠的棲所利用、生殖生態學、聲音發育及功能等領域已累積一些資料，但也發現玄彩蝠有更多的奧祕等待我們發掘。以前曾有研究提到玄彩蝠會棲息於竹洞內部，未來也希望能找到棲息於竹洞的玄彩蝠族群進行相關研究，並比較兩種棲所類型在利用上的差異。此外，我們也採樣了多年來捕獲的每一隻玄彩蝠的組織，希望藉由分子技術來了解經常棲息於同一管卷葉的玄彩蝠個體，彼此之間是否有血緣關係。山林帶給我們的知識是無窮的，即使是小小的芭蕉卷葉也藏有生動有趣的動物生態故事。對於許多野生動物而言，棲地是很重要的，蝙蝠類群也不例外。就玄彩蝠而言，牠們經常要換棲所，更換棲所時可能會遭遇天敵或是選擇到不良的棲所。雖然臺灣芭蕉通常生長在森林邊緣，分布相當廣泛，但卻也相當脆弱，時常容易遭到大面積的人為破壞或移除，芭蕉植株也可能受到大風大雨影響而傾倒，造成玄彩蝠的棲所喪失。藉由我們的研究，希望能讓大眾了解玄彩蝠這個物種，進而對於牠們的棲地中的臺灣芭蕉棲所能更加以重視及珍惜，減少人與野生動物間的衝突與迷思，讓野生動物與人類能和諧的共存於這片大地。

卷葉中的蝙蝠
（羅文妏拍攝）

延伸閱讀
1. Cheng, Y. et al. (2007). Expertise modulates the perception of pain in others. Current Biology, 17(9), 1708–1713.
2. Chen, C., Chen, Y. H., & Cheng, Y. (2022). Meta-analysis of functional neuroimaging and dispositional variables for clinical empathy. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 142, 104874.