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• 典型的鳥羽具有多層次，包含根部的羽翮、羽軸、羽枝、小羽枝、羽絨等構造，也會依據生長位置不同而呈現出不同形態。
• 以量化形態場（QMorF）分析，可知鳥類絨羽、廓羽、飛羽的羽軸內髓質細胞形態具顯著差異；飛行能力不同的鳥類羽軸結構也會不同。
• 鳥羽的形態與功能包含了多層次的材料特性，使鳥類得以適應各項環境挑戰，也成為了人類開發高強度輕質複合材料的範本。

鳥類歷經1 億5000 萬年的演化，成為當今世界上具有數量優勢的物種之一。鳥類得以在多變的自然界成功繁衍，可歸因於牠對生態挑戰的高度適應性，進而在飛行、保暖、覓食、求偶等攸關生存的重大能力上，展現出有別於其他生物的獨特優勢。為什麼鳥類能有這些優異的能力？這似乎與牠們獨特的皮膚附屬物⸺羽毛，有密不可分的關係。鳥類成功地藉由羽毛豐富的形態差異及優異的材料特性，使原本被歸類於「枝微末節」、「雞毛蒜皮」的羽毛結構具備多樣的功能性，更是促成鳥類成功自恐龍演化的關鍵推手，並躍升為近代跨領域科學研究的要角。

鳥羽的結構

典型的羽毛由多層次分支結構所組成（圖一）。羽軸（rachis）是複雜羽毛結構的主幹，連接埋在皮膚下的根部羽翮（calamus）及體表外的分支結構，以確保羽毛多樣的功能性結構有適當的力學支撐；羽軸是由外部緻密的皮質（cortex）及內部多孔的髓質（medulla）組成的複合樑狀結構，藉由調整皮髓質組成的材料特性、比例、幾何、拓撲性質，可調控羽軸的整體力學特性。

圖一／鳥羽的多層次結構與材料組成。
（a）典型的鳥羽在外觀上是由羽軸、羽枝、小羽枝三個層次的分支形態所構成。小羽枝的兩側分別存在鉤、槽狀結構，使相鄰羽枝鉤合編織成完整的羽片。
羽絨則是由各自獨立的絲狀羽枝構成，在空間中形成無序的立體分布；
（b）羽軸的內部組成則是以角蛋白為主要元素的多層次材料，由橫截面外部緻密的皮質與內部多孔的髓質組成輕量而強韌的複合樑狀結構。（作者提供）

體表外羽毛的分支結構是由基部嵌入羽軸的羽枝（barb）所組成，而依據羽枝空間排列方式的差異，可進一步依形態區分為具高度秩序性的平面狀羽片（pennaceous）區域及無序蓬鬆的羽絨（plumulaceous）區域。位於羽毛遠端的羽片區域，則是由在空間上呈現高度週期性排列的羽枝，利用相鄰羽枝上的次級小羽枝（barbule）分支互相鉤合而成。羽枝鉤合編織成的羽片除了拼湊出鳥類獨特的外觀特徵，更提供鳥類飛行時的空氣動力來源；位於羽毛近端體表附近的羽絨，則因羽枝不具可鉤合的小羽枝而無法相鉤，各自獨立的絲狀羽枝在空間中形成無序的立體分布；蓬鬆的纖維狀羽枝結構限制了空氣對流，在體表附近提供了良好的隔熱層。

鳥類身體不同區域的羽毛也會基於上述的典型結構，再依據羽毛生長位置所需的功能性，進一步呈現相應的形態與最佳的材料性質。例如位於翅膀提供飛行動力來源的飛羽（flight feather，圖二），羽枝間緊密鉤合成強韌的羽片，且幾乎不存在羽絨的部分，以強化空氣捕捉能力。飛羽左右兩側不對稱的羽片寬度使鳥類在振翅上下拍動的飛行週期中，羽片會受到兩側不對稱的風阻而自然扭轉，因此在翅膀向下拍的半週期時，由於扭轉而部分疊合的飛羽陣列可形成近於無縫的翼面，提供較大的飛行升力；翅膀往上時扭轉至垂直於翼面方向排列的羽片，則會因羽毛陣列間產生的縫隙而具有較低的風阻，減少提翅的耗能。

圖二／綠頭鴨左翅由翼尖向體側（左至右）的五支初級飛羽（primaries），呈現出飛羽的不對稱羽片結構。完整的飛羽結構由中間的羽軸和兩側的羽片所組成，飛羽羽片會依生長位置的不同而呈現面積或輪廓上的形態差異。
每支飛羽雖外型不盡相同，但羽片均左右兩側不對稱且幾乎不存在羽絨的部分。（作者提供）

此外，為了因應飛行時緻密羽片所累積的強大風阻，飛羽羽軸在外觀形態上也呈現出由羽毛遠端至基部由細到粗的強化羽軸結構，提供飛羽足夠的力學支撐；位於鳥類腹側的絨羽（downy feather）為達成最佳的絕熱效果，羽毛的組成以輻射狀、無序排列的絲狀羽枝為主，小羽枝的鉤合結構簡化為節點形態，羽枝基部連接的羽軸細短而柔軟。絨羽則是大面積分布於胸腹部，形成形態蓬鬆且受潮或受到擠壓後能回復原有形態的隔熱層。由上述介紹可知，鳥類羽毛的多樣功能性可視為多層次結構模組成功整合的結果，若能從形態生成、材料最佳化的跨領域角度解密億年來羽毛所歷經的模組化、結構強化等關鍵步驟，將可從羽毛的演化適應性啟發新興的生物力學材料設計。

以QMorF 分析不同功能的鳥類羽毛

近年來藉由結合生物物理、材料科學、發育生物學的整合性探討，將提升科學界對「鳥羽」這個輕量、強韌、具高再生能力的多功能複合生物材料的理解。例如，為了分析羽軸內部角蛋白（keratin）的拓樸結構所開發的量化形態場（quantitative morphology field, QMorF）分析，是一種針對組織中立體細胞堆疊進行統計量測的新技術，能分析二維截面上的細胞孔徑、伸長率、偏斜角等形態參數。例如，將QMorF 應用於羽軸內角質細胞的形態分析，所得出的細胞孔徑大小能反映羽軸生成過程中角質細胞受到的張力與壓縮力；結合伸長率和偏斜角的量測，更可以進一步呈現羽軸生成時涉及的微觀生物力學與異向性等資訊。利用QMorF，我們能分析完整羽軸內部髓質的多孔角質化細胞結構，且分析結果呈現的微觀生物力學空間分布變化，更闡述了自然界如何形塑出適應多元生態的複合羽軸樑的奧祕。

針對鳥類三種功能性差異顯著的絨羽、廓羽、飛羽，在利用QMorF 分析羽軸內髓質細胞的形態特性後可以發現，細胞孔洞的形態與分布特徵會依據羽毛功能性呈現顯著差異（圖三）。在絨羽軸內，髓質中的角質化細胞孔洞小且分布均勻，僅在羽軸左右兩側呈現略為偏斜的趨勢，整體分布呈現以中線為基準的左右鏡像對稱。廓羽的角質化細胞的孔洞略大於絨羽，兩側孔洞的偏斜趨勢仍以中線為基準對稱，但和絨羽不同的是有一群較大且細長的孔洞結構，分布於對稱軸附近的中線區域。在飛羽軸中，髓質細胞的孔徑則明顯遠大於前述兩者，並在截面上呈現高度的不均勻性：位於中線附近和髓質邊緣的細胞明顯較小，伸長率也會隨孔洞大小的變化而增加，細胞的幾何形態呈現具區域規則性的叢集性分布（clustering）。進一步配合偏斜角的分析結果發現，飛羽軸髓質中的角質化細胞呈現由羽軸背側發散分布逐漸向腹側中線收斂的扇形細胞條紋帶〔註〕。

圖三／絨羽、廓羽、飛羽的組成比較－依據功能的不同，相應羽軸的細部組成呈現明顯的功能差異以符合生物力學需求。絨羽、廓羽、飛羽的羽軸髓質細胞的孔徑與截面都有所不同。

註：在小尺度下，細胞條紋帶內的細胞群因為發育過程受到相同的微尺度力學，因此具有相似的細胞孔徑、伸長率、偏向角，能被QMorF 量測出髓質的形態為條紋狀。

QMorF 分析呈現出飛羽軸中獨特的細胞形態規則，說明強韌飛羽軸的生成除了外觀形態的改變外，內部的角蛋白材料的組成分布更呈現出複雜微尺度生物力學的時空交互作用，隱含著自然界的精妙設計。自然界依據羽毛功能的需求，在形塑羽軸時採取相應的微觀生物力學策略，進而造成羽軸內角質化細胞形態空間分布差異。

以QMorF 分析具有不同飛行能力的鳥類羽毛

鳥類羽軸因應物種間飛行能力及飛行模式不同的適應性組成，也能藉由QMorF 高解析度形態量化特性獲得進一步的解答（圖四）。在跨物種比較鴕鳥、雞、鴨、老鷹的飛羽軸近端內部形態後發現，不擅飛行的鴕鳥和雞的整體髓質截面較為矮胖。相較於鴕鳥羽軸髓質的截面（背、腹兩側皆為略微外凸的弧形），雞的髓質截面會在腹側中線處向內凹陷，形成類似於深谷的形態。分析髓質內角質化孔洞細胞的結果顯示，兩者的角質化細胞都具有區域規則性，由一群小且細長的孔洞在空間上連續排列所組成的細胞條紋帶在羽軸背側沿左右兩側展開，細胞形態的空間排列呈現特定規律週期性。

圖四／不同鳥種的羽軸截面差異

有別於雞的飛羽軸中，背側細胞條紋帶在腹側中線收斂的扇形空間分布模式，鴕鳥的細胞條紋帶呈現背腹側均向外延伸的雙曲線分布。在鴨和老鷹的飛羽軸中，整體的髓質形態則呈現圓角矩形，與前述的鴕鳥和雞相比，飛羽軸在背腹側的形態也顯得較為瘦長。在這兩種擅於長距離飛行的鳥類飛羽中，髓質組成以大孔洞的角質化細胞為主，區域規律的小細胞條紋帶僅分布於中線的中心至腹側處；在老鷹的飛羽軸中，於背側具有獨特的質化細胞完全淨空區域。

髓質內的角質化細胞大小、幾何、方向等形態特徵分布，除了指出羽軸在生長過程中受到微觀尺度生物力學形塑。依據作用力與反作用力原理，相鄰的外部皮質層也應存在足以提供相對力學支撐的非均勻材料特性。上述所說的細胞形態與侷域皮質生物力學性質的關聯，已由區域性皮質幾何、材料性質的分析獲得驗證。擅長飛行鳥類的羽軸具有較高孔隙率的輕量化髓質，以及背腹兩側皮質高度強化的特徵，使得牠們的羽軸在拍翅的負載方向〔註〕，能利用有限的角蛋白材料結合成樑狀構造，進而提升羽軸抗彎的能力。對於不擅飛行的鳥類而言，細胞條紋帶的側向分量顯示了有限度的背腹側皮質強化，透過低孔隙率的髓質與扁平狀、均勻的皮質結合成的複合羽軸，僅能有限度的提升羽軸的抗彎力。上述橫跨生物與物理領域的整合探討，闡釋了當代鳥羽軸的生態適應性，更呈現了來自皮、髓質兩大羽軸結構模組，在幾何及材料上的高度可調控性。

註：若翅膀向上拍，則拍翅的負載方向為向下；當翅膀向下拍時，拍翅的負載方向則是向上。

解析鳥羽的複合性多樣形態

藉由這類羽軸抗彎能力演化模型的預測，原始鳥類的羽軸應較弱，而當代具特殊飛行能力的鳥類飛羽軸，則是會更進一步特化（specialized）。此推論目前也已從完整保存於琥珀中、距今約一億年前的羽毛，以及當代小型高頻拍翅鳥類飛羽中的羽軸結構獲得印證。透過一系列的研究也發現，部分身處於極端環境或生活模式的鳥類也會個別發展出獨特的羽軸結構。例如在翅膀高度退化的鴯鶓（Dromaius novaehollandiae）羽毛中，幾乎沒有特殊特徵的同心皮質和髓質羽軸結構，十分類似於人類的毛髮；企鵝則以高密度厚實的純皮質組成極度堅硬的羽軸，有利於牠們在水中「飛行」時，對抗來自液體的強大阻力。

羽毛的多樣形態與功能性是自然界複合了多層次形態與材料特性以協助物種成功適應各項環境挑戰的代表性成果。近期研究所揭露的羽軸內細胞形態分布，也成功地解答了鳥類如何藉由發育生物的模組，依據生物力學原理建構出適應環境需求的複合材料。歷經了1 億5000 萬年自然界的嚴苛試煉，鳥羽成為人類學習自然界如何藉由模組化材料與功能性形態、依需求組成具多功性工具的最佳範本。在鳥羽各尺度下生物力學的持續探索，科學家也將不斷啟發高強度輕質複合材料設計開發的新思維。

延伸閱讀
1. Chang, W. L. et al. (2019). The making of a flight feather: bio-architectural principles and adaptation. Cell, 179, 1409–1423.
2. Wu, H. et al. (2021). A quantitative image-based protocol for morphological characterization of cellular solids in feather shafts. STAR Protocols, 2,100661.
3. Wang, S. et al. (2020). Variations of Mesozoic feathers: Insights from the morphogenesis of extant feather rachises. Evolution, 74, 2121–2133.