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熱帶與亞熱帶海域通常都是貧營養且生物量稀少的海域，為什麼這樣說呢？這是因為強烈的陽光照射加溫了表層海水，導致上下水層的水溫差距甚大，而產生躍溫層（thermocline，海水層中溫度急遽變化的深度範圍）；這使得上層的溫暖海水與下層充滿營養鹽的冰冷海水無法混合，所以當上層的營養鹽（植物所需的無機鹽類，例如氮肥、磷肥等）被耗盡後，就無法得到補充，因此絕大多數的浮游性植物無法順利地生活在貧營養的上層海水中。沒有基礎生產者的存在，當然就不會有其他消費者生物進駐。然而生物的適應性總是出乎我們意料，往往讓我們大吃ㄧ驚，珊瑚礁的存在就是一個傳奇故事。

壯麗的珊瑚礁生態系具有高生產力及複雜的生物多樣性

美麗的珊瑚礁主要是由造礁珊瑚（Hexacorallia，六放珊瑚亞綱）所組成。雖然位於貧瘠的熱帶海域中，但驚人的生產力媲美陸上的熱帶雨林生態系，在熱帶海域中，猶如沙漠中的綠洲一樣，形成富饒的珊瑚礁生態系。這一切驚奇的背後則是建立於珊瑚與渦鞭毛藻（簡稱為共生藻）之間，稱之為「胞內共生」（endosymbiosis）的特殊關係上（如圖一）。為了適應熱帶海域貧營養的環境，珊瑚與共生藻經歷長久的演化後，發展出特殊共生關係，而依據化石證據顯示，這樣的共生關係早在三疊紀晚期（約二億年前）就已經存在於地球上。

圖一：珊瑚水螅體的剖面示意圖。圖中顯示，水螅體內、外胚層與中膠層的相對位置。剖面放大圖顯示共生細胞位於內胚層上，其右下為實際於顯微鏡下所觀察到的1000 倍放大的共生細胞，可發現共生藻居住的共生小體幾乎佔滿整個共生細胞的內部空間。

珊瑚是由許許多多的珊瑚蟲彼此連結所構成，珊瑚蟲本身是異營性動物，就像我們人一樣，會排出含氮廢物、排出CO₂， 但這剛好提供給與珊瑚共生的自營性生物——共生藻（zooxanthellae）生長與光合作用使用，而共生藻光合作用的產物也可以提供給珊瑚宿主使用，於是彼此之間形成一種互利關係。這樣的關係讓珊瑚得以在貧瘠的熱帶海域生存、生長與大量繁衍，並形成珊瑚礁；更提供給其他的海洋生物棲息的空間，以及仔稚魚與無脊椎動物躲避敵害並繁衍後代的環境。總而言之，珊瑚與共生藻的胞內共生關係造就了美麗珊瑚礁生態系的高基礎生產力與複雜的生物多樣性。

珊瑚礁的危機—珊瑚白化

珊瑚的生長條件非常嚴苛，必須在乾淨、貧營養鹽、日照充足、溫度適宜的海洋環境下才能生長茁壯，一點點的環境變動就能讓珊瑚受到緊迫，最明顯可見的變化就是體色變白的現象，其外觀如圖二與圖三所示，學術界也給予他一個專有名詞——珊瑚白化。一般人聽到珊瑚白化，會以為就是代表珊瑚死亡了；事實上不然，珊瑚白化本身不等於珊瑚死亡。巨觀上，色彩繽紛的珊瑚，其顏色主要來自於共生藻，當珊瑚失去共生藻時，會失去原本的色彩，轉變成白色或乳白色（大部分珊瑚都是如此），所以才稱為珊瑚白化。而在微觀更嚴謹一點來描述，應該說是共生藻離開了珊瑚的宿主細胞或是被珊瑚宿主細胞殺死、吃掉。白化的珊瑚宿主在失去共生藻後，仍然可以活著持續好一段時間，若環境好轉後，體內的共生藻數又會回復到原來的水準，而恢復原有的色彩。

圖二：海中出現白化的珊瑚。全球環境氣候變遷，導致珊瑚礁出現白化的比例大大提高。（郭兆揚提供）

圖三：白化的珊瑚。（郭兆揚提供）

筆者做過實驗，將珊瑚的近親物種美麗海葵（Aiptasia pulchella ，圖四、圖五）白化並且養殖在水族缸中，只要提供足夠的食物並維持穩定的水質，白化的海葵不只可以持續存活一年以上，甚至生長茁壯、繁殖下一代都能完成。只是天然環境不比人工飼養的水族缸，珊瑚必須面對不斷變動的環境與其他生物的挑戰。白化的珊瑚失去了共生藻光合作用提供的營養物質，整體活力下降，在競爭激烈（通常是與附著性或底棲性藻類居多）的環境下，不僅失去優勢也較虛弱且更容易死亡。並且由於珊瑚生
長速度緩慢，要恢復成原來的面貌需要相當久的時間，對當地的海洋生態傷害相當大。這也就是為什麼全世界學者專家如此重視珊瑚白化事件，並積極投入珊瑚相關領域的研究中，因為珊瑚白化後常造成珊瑚死亡率大幅上升，沒有了珊瑚，珊瑚礁就會危在旦夕，更不用提那些依賴珊瑚礁生態系生存的海洋生物了。

圖四：共生的美麗海葵（Aiptasia pulchella）。常見於熱帶亞熱帶區域的沿岸水域；在水族館海水水族箱內及海水水產飼養場的水溝中，也經常發現牠們的存在。

圖五：白化的美麗海葵（Aiptasia pulchella）。經由熱或冷處裡、持續黑暗、光合作用抑制劑等處理步驟後，美麗海葵會失去體內的共生藻而白化。

全球珊瑚白化的事件正不斷地頻繁發生且對珊瑚礁生態系造成重大影響

在全球氣候變遷的影響下，使得表層海水的溫度與日照強度日漸升高，對珊瑚造成極大的危害，並且根據全球珊瑚礁白化資料庫的統計顯示，各地不斷都有大規模的珊瑚礁白化事件發生，且頻率漸增〔註〕。例如 1998年，巴哈馬的新普羅維登斯島（New Providence island） 周圍海域中，位於20 公尺水深的珊瑚礁有超過60％發生白化，而水深12~20 公尺之間的珊瑚礁更高達80％。同年，度假勝地馬爾地夫的許多珊瑚礁島嶼也發生了大量珊瑚白化現象，白化的程度相當劇烈，從60~100％白化的都有發生。澳洲大堡礁珊瑚大量白化的區域，更是不斷地被科學家發現。

而台灣同樣也發生了大量珊瑚白化事件。1998 年，著名景點蘭嶼周遭海底的珊瑚礁有30~50％白化，最後導致20％的珊瑚死亡。2007 年墾丁淺水海域的珊瑚礁也有發生白化。珊瑚白化常導致珊瑚死亡，對珊瑚礁生態系的影響相當巨大。有研究甚至指出，就算是從白化中恢復顏色的珊瑚，其生長速度、繁殖力與對疾病的耐受度都會下降。也就是說珊瑚白化會造成珊瑚礁生態系的基礎生產力下降、珊瑚礁礁體的成長被抑制甚至毀壞、生物多樣性會減少，最後可能導致整個珊瑚生態系崩潰的可怕結果，這是我們最不樂見的。

現今科學研究的突破已對珊瑚白化的細胞機制有新的進展

既然珊瑚白化會造成這麼大的衝擊，那珊瑚到底如何白化的？為了解答這個問題，我們得先從共生細胞是什麼、它的特性是什麼來著手。珊瑚是由眾多珊瑚水螅體（稱為珊瑚蟲）所構成，而珊瑚水螅體的長相就像是一隻小小海葵，每一隻珊瑚水螅體會彼此連結形成一個巨大的個體，而這就是我們熟知的美麗珊瑚。
解剖學上，珊瑚水螅體由外胚層、中膠層與內胚層所組成，而共生細胞則位於內胚層中（但並不是所有內胚層細胞都是共生細胞），每個共生細胞的特性是能夠與特定專一的共生渦鞭毛藻種類（Symbiodinium 屬，通稱為共生藻）進行細胞內的共生，換言之就是共生藻直接居住在共生細胞裡面。共生藻光合作用的產物會運送到珊瑚宿主細胞中並供其使用，而宿主細胞產生的含氮廢物及CO2 也可提供給共生藻生長及光合作用使用，彼此互利，因而稱為胞內共生（如圖一）。

過去一些珊瑚研究領域的學者，已經著手從分子生物與細胞生物學的角度去探討珊瑚白化現象，許多研究成果也已發表於國際期刊上。珊瑚白化的細胞內機制，早在1992 年就已經有美國學者Gates 等人，根據當時的實驗觀察進行推論，率先列出一份簡單的列表。然而，隨著人類知識在分子生物學、細胞學與遺傳學上的快速進展，新的證據更清楚指出珊瑚白化的細胞機制，新的假說也被提出來。以下是五個主要被提出來的假說，來說明珊瑚白化的細胞機制（圖六為珊瑚白化細胞機制簡圖）。

圖六：腔腸動物白化的五種可能的細胞機制。（modified from Gates, 1992）

一、宿主細胞剝落（cell detachment）
　　過去有些研究觀察到，受到溫度急速的改變，腔腸動物白化的方式，是整個宿主細胞包含共生藻本身直接從宿主的中膠層剝落。然而這似乎還少了許多機制面上的環節，來說明細胞為何會從中膠層上脫離。另外溫度急速的改變似乎不是自然環境中常見的環境變化；因此，宿主細胞剝落很可能並不是天然環境下珊瑚白化的重要機制。

二、外釋作用（Exocytosis）
如圖六所示，包有共生藻的共生小體膜可以藉著與宿主細胞膜融合，使得共生藻安全地離開宿主細胞，而不傷害宿主本身。此假說是1987 年，美國學者Muscatine 等人觀測到白化的腔腸動物消化腔內，有游離態的共生藻出現而衍生出來的。而後續在1997 與1998 各自有學者提出在珊瑚宿主細胞內，發現外釋作用兩個重要的指標現象——細胞骨架聚合、以及細胞內鈣離子濃度改變的證據，來支持Muscatine 等人觀測的結果，並將結論連結到珊瑚白化可由外釋作用造成。然而，筆者認為證據
力仍稍嫌薄弱，但這也可能是這方面研究的一個瓶頸，畢竟外釋作用的發生，從開始到結束，可能不到萬分之一秒，這麼短的時間內要剛好直接觀測到共生藻離開宿主細胞時，所有參與調控外釋作用的分子改變，實在有些困難，或許仍需要新的工具或技術發明後，才能更有效率地探討外釋作用在珊瑚白化上所扮演的角色。
……【更多內容請閱讀科學月刊第519期】