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「上帝不會玩擲骰子的遊戲」，這是兩位近代物理學大師——愛因斯坦與波爾，在有關「量子理論」的辯論時，愛氏所說的名言。有趣的是，在此經典的辯論過程中，兩位大師的大腦中神經元（細胞）與神經元之間訊息的傳遞，卻具或然率特性！巧合的是，描述此或然率模式的理論也稱量子——「神經傳遞物質釋放的量子理論」，它是由倫敦大學學院（University College London） 生物物理學系教授——卡茨（Benard Katz）所建立。卡茨教授是1970年諾貝爾生理醫學獎得主之一，他對近代神經生理學的發展貢獻卓著，特別是神經元間化學性訊息傳遞的機制研究。

化學性突觸傳遞

神經元（圖一A）是構成神經網路的單元，在中樞神經系統（大腦與脊髓）中，神經元間的連接點；或者中樞神經系統以外，神經元與其所支配器官之間的連接點，稱為突觸（synapse）；位於上游的神經元稱為突觸前神經元，而下游的則稱為突觸後神經元或細胞（器官）。依突觸結構與功能的差異，訊息在突觸間的傳遞有電性與化學性兩種機制。在電性突觸（electrical synapse）中，突觸前、後神經元的細胞膜以膜蛋白組成的裂隙接合（gap junction）連接在一起，由於裂隙接合結構的中心是中空的〔註一〕，能使離子與大分子經由它在細胞間流動，因此當一個突觸前神經元產生動作電位，並藉由軸突（神經纖維）將此電訊息傳遞到末梢時，動作電位的電流（詳見本期嚴震東教授文）可藉由裂隙接合直接流入突觸後神經元，進而影響突觸後細胞的細胞膜電位，此即電性傳導（圖一B）。然而在脊椎動物的系統中，這種電性傳遞方式卻較為罕見；神經元與神經元，或神經元與其所支配器官間的訊息傳遞，主要是藉由化學性的機制。在化學性突觸（chemical synapse）中，突觸前、後神經元的細胞膜間沒有直接連接，其間有大約幾十個奈米寬的空隙，稱為突觸間隙（synaptic cleft），訊息的傳遞是藉由突觸前神經元的軸突末梢所釋放的化學物質——神經傳遞物質（neurotransmitter）來傳遞，而神經傳遞物質的釋放則是由到達神經末梢的動作電位所觸發。被釋放的神經傳遞物質分子會擴散過突觸間隙，作用活化位於突觸後細胞膜上的專一性受器蛋白（receptor）上，進而使突觸後細胞的膜電位產生改變，稱為突觸後電位（postsynaptic potential），此即為化學性傳導（圖一C）。

圖一：神經網路與其組成單元——神經元以及神經元間的連接點——突觸的結構模式圖。突觸間的訊息傳遞包括電性與化學性。

卡茨教授以蛙類的腓腸肌與支配它的運動神經為研究材料，進行化學性突觸傳導的研究。運動神經與骨骼肌之間的突觸又稱為神經肌肉連會（neuromuscular junction），或者運動終板（motor endplate），它是一個結構很大又典型的化學性突觸。電刺激運動神經會使其末梢釋放神經傳遞物質——「乙醯膽鹼（acetylcholine）」，來活化位於終板區骨骼肌細胞膜上的乙醯膽鹼受器，進而造成骨骼肌細胞膜產生突觸後電位，終板區的突觸後電位又稱為終板電位（endplate potential，本文簡稱它為EP）。利用終板為實驗材料，卡茨首先證實，動作電位到達末梢與觸發乙醯膽鹼釋放之間的連結因子是鈣離子；也就是，動作電位到達並去極化神經末梢的膜電位時，會促使細胞外的鈣離子湧入細胞內，進而造成乙醯膽鹼的釋放（圖一C）。之後卡茨又提出，動作電位期間，乙醯膽鹼的釋放不是在短期間內將個別的乙醯膽鹼分子一個一個連續的釋放，而是將它們儲存於一個包裹內，當動作電位來時整個包裹內的乙醯膽鹼分子會同時集體的被釋放到突觸間隙，這樣的乙醯膽鹼（神經傳遞物質）分子包裹，卡茨稱它為一個量子（quantum）；卡茨又闡述動作電位到達神經末梢時，並不必然會觸發量子的釋放，其釋放與否有固定的機率，當湧入細胞（神經末梢）內的鈣離子愈多，則量子被釋放的機率就愈高，也就是量子被釋放的機率值大小與細胞內的鈣離子濃度高低成正相關。……【更多內容請閱讀科學月刊第524期】