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2014-12-01光合作用的「暗反應」與「光」無關嗎？照亮暗反應
540 期
Author 作者
蔡任圃／任教臺北市立中山女高生物科教師。
過去中學的生物教科書與課堂上，將光合作用分為「光反應（light reaction）」與「暗反應（dark reaction）」，目前教科書多已將暗反應改稱為「碳反應（carbon reaction）」，教師也常強調暗反應是指「不需光的反應」，且主要功能為固定二氧化碳，故稱之為碳反應較為適合。但事實上碳反應在照光情形下的反應效率遠高於黑暗環境，故稱之為暗反應並不恰當，也非「不需光」的反應。本文擬討論碳反應的研究史與光如何影響碳反應的效率，幫助教師教授相關章節時能具備科學史觀與瞭解碳反應的相關性質。
碳反應的研究史
二十世紀初英國植物生理學家布萊克曼（Frederick Frost Blackman）測量不同光強度（控制燈的距離）、二氧化碳濃度（控制碳酸氫鈉的濃度）與溫度，對水生植物——伊樂藻（Elodea canadensis，又稱加拿大水蘊草）光合作用效率的影響，布萊克曼以伊樂藻產生氣泡的速度代表光合作用效率。他發現在光線強度較低時，光的強度若增加則光合作用效率亦隨之增加，此時溫度的高低與二氧化碳濃度對光合作用不具明顯的效應；但當光線強度較高時，光合作用效率不再隨光線強度增加而提升，但溫度越高或二氧化碳濃度越高時，光合作用效率則明顯提高，其中當溫度增加超過35°C 後，光合作用效率快速下降。
布萊克曼認為光反應所產生的產物可用於暗反應，所以當光強度高時，光反應所產生的產物過多，此時暗反應的反應速率限制了光合作用的整體效率。同樣的，當光強度較低時，光反應產生反應物的速率限制了光合作用的整體效率。布萊克曼與馬特伊（Gabrielle Matthaei）觀察到最慢的反應步驟會限制整體反應的效率，將之稱為限制因子律（law of the limiting factor），而光合作用具有光與非光（如二氧化碳與溫度）兩種限制因子，當時學者就稱之為光限制（light-limited）與暗限制（dark-limited）。
隨後瓦爾堡（Otto Heinrich Warburg）利用旋轉盤控制照光頻率，發現當黑暗與照光總長度不變的情形下，在一固定的長度時間內，進行短而多次的照光，光合作用同化效率（指植物吸收的日光能）大於長而少次的照光情形。若光合作用是完全依賴光的光化學反應（photochemical reaction），則中斷光線的作用，可能降低效率或無影響，但不應增加反應效率，故瓦爾堡的實驗結果支持了布萊克曼的假設：光合作用的部分過程不需要光線，也就是部分過程不屬於光化學反應，且光反應所產生的反應物可快速於短暫的黑暗期進行反應。......【更多內容請閱讀科學月刊第540期】