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2016-01-01我的風采，妳的青睞—性擇的演化
553 期
Author 作者
程樹德／臺大理學士，哈佛大學哲學博士，任教於陽明大學，長久致力於科學及醫療衛生的知識普及。
阿達：小文，說到生物老師最近教的演化，我覺得很奇怪。
小文：怎麼了阿達？達爾文說天擇是演化的動力，生物會不斷改變，很合理啊。
阿達：可是，像雄孔雀就有華麗又誇張的尾羽，拖著一坨尾巴又跑不快，很容易被天敵抓到，天擇怎麼會讓牠長成這種模樣呢？
小文：恩，這也有道哩，雄孔雀這麼漂亮，完全是為了吸引雌孔雀，結果還會讓自己陷入生存的危險呢⋯⋯不過這大概表示我們女生的選擇權很重要吧。欸，說到這個，我發現你今天好像有特別打扮唷。
阿達：拜託，我一直都是很帥的好嗎。不多說了，我待會有事要先走了！
小文：喔~ 溜這麼快，一定是要去約會！言歸正傳，雄孔雀的問題就來看看程樹德老師怎麼說吧。
男女之別不明顯
搭乘捷運，除了節能減碳又省錢，另有一樁小好處，即偶而能欣賞美女，但既然已經是資深青年了，怕被罵為老不修，就只能很有技巧地，眼睛如雷達般地，來回掃描觀察，絕不盯著人看，但也常為某些捷客究竟是男是女而頗感困惑，我一般區分的方法，是先看頭髮長度，其次看有無鬍鬚，這兩個判斷標準當然常常失效，這時好奇心大發，只好用勁端詳，看衣飾、化妝、皮膚、手機顏色等更細微的差別，以挑戰自己，看多快能分辨出雄雌。
從生物學的不同組織階層來區分男女差異，應該有很多特徵，而在遺傳及形態學上，至少能匯集五大類：細胞內性染色體之有無，性腺可以區分為睪丸或卵巢，性荷爾蒙也分為兩種，體內生殖器官及外生殖器官等等皆有明顯差異。但在衣飾及流行文化的掩蔽下，光由遠望，真難以分辨雌雄呢！所以我國古代花木蘭代父從軍，祝英台喬裝書生等故事，雖然是傳說，還是有發生的可能。
由統計資料看，男女群體間，平均體重相差15%，成年男女基礎代謝率差10%，男人肌肉多而女人脂肪多，但男與女這些個人數據各自的分布曲線，若將之畫在同一張座標圖上，重疊區還挺多，也就是憑身高體重等參數，是沒法判斷男女的。
雌雄迥異的例子
身為人類，我們常用自身獨特的視角觀察世界，這就免不了因為成見而產生錯誤，男女之間外觀差別不太多，但不能延伸到其他動植物。例如，居處於南半球，主要棲地在南極洲的南方象海豹（Southern elephant seal），其成年雄海豹可重達2200~4000公斤，而雌海豹只有400~900公斤，體重相差達五、六倍，光憑遠觀，就能分辨雌雄，我曾遐想，牠們交尾時，怎樣調適雙方體重與體長的巨大差異，稍稍上網尋找，居然很多這類影片，可見人的好奇心及偷窺慾無遠弗屆，甚至有文章稱，牠們也可在海裡交尾，乖乖！真是傑出的觀察呢！
人類男女體色沒什麼差異，但鳥類中，雌雄之間的體色及羽飾有極大分野，雄孔雀尾羽上有眼睛狀圖案，加上全身翠綠光澤，很難想像雌鳥只有毫不起眼的褐羽，好像披紫戴紅的新郎，配上皂色小丫鬟。這雖然讓人能極易區分性別，卻讓達爾文很是困擾，他曾說：「只要一看到公孔雀尾巴上的羽毛，我就覺得難受。」君子不以物喜，不以己悲，他為何動感情呢？
一對南方象海豹伴侶依偎在海灘上。
天擇驅使生物改變
這位達爾文就是在1859 年出版《物種起源》的英國博物學家，這是一本想要說服讀者：生物會變化，而變化的動力，主要來自天擇的論述。在建構他的論據時，令他感到挺頭痛的一件現象，是完美的眼睛怎麼演化出來的？反對的人可以輕易的問：「一陣巨風能把幾十萬個零件吹成一架飛機嗎？只有千分之一視覺的眼睛有何用？若沒有一位有智能的設計師依照圖紙來建造，怎能出現像鐘表一般精細的眼睛呢？」這種設計師的論證，圖窮而匕見，最後非得推論出有一位全知全能的所謂造物者不可了！
達爾文小心應對，他的論據大致如下：視力對生存挺重要，一片能感光的皮膚就能幫忙個體覓食及避敵，天擇會持續對更佳視力進行選擇，只要某個生物感光結構有些好的變異，就能生養更多後代，讓這好變異存留在族群中，經過極長時間，將一個個不同的好變異累積起來，就能產生精細如動物眼睛的結構。
雌性選擇也是改變的動力
這種代代累積變異的論述，可以擺脫設計師論述的死胡同，但是孔雀尾巴登場搗蛋，它炫耀怪異及誇大矯飾，顯然沒實際用途，更會傷及主人，讓牠跑不快飛不高，易為天敵所乘。更糟的是，動物世界中到處充斥著像孔雀尾巴這樣的構造，尤其在鳥類和昆蟲，雌性動物的服飾總是經濟又合理，謹守「天擇」的命令，但是，雄性動物卻明目張膽地，公然違抗天擇，或有巴洛克式華麗外衣，或是表演精緻歌舞等。
例如，美國中西部草原上的大草原雞 （Greater Prairie Chicken, Tympanuchus cupido pinnatus）春天時趕集般齊聚在一塊草地上，雄鳥各自佔據一片舞台，跳舞展翅，並用牠掛在頸上的橘色大氣囊，發出嗚嗚響聲，像人吹簫般，數里外都可聽到，吸引許多雌鳥一攤一攤地看，精挑細選後，擇一交配；而雌鳥沒鮮艷羽毛，更缺氣囊。若這種反天擇的特徵到處存在，天擇有何用？
所以達爾文殫精竭思，在1871年推出他那巨著《人類傳衍》一書，用其中大量篇幅，承認天擇真的無力解釋雄性的奢華特徵，並提出「性擇」理論，他相信，雄性之所以裝飾自己，完全是因雌性喜歡和裝扮最體面的雄性交配，故奢華外表能為雄性帶來高的生殖利益，經過漫長的演化時光，雄性會發展出更誇張更過分的炫耀方式。
他提出的性擇，涵蓋兩方面，其一是雄性間為爭奪雌性，所進行的威嚇及格鬥，涉及武器、力量、體型及速度，這部分與天擇偏好的特性相似，故很快被當時學界接受；但其二的雌性選擇（Female Choice），就命運多舛，被當時演化學者拋棄，直到二十世紀後半葉方才復興，為何百年孤寂呢？有些現代學者認為，達爾文所在的維多利亞女王時代，英國男女不平等，男人認為女人很多智能低下，當然不願賦予雌性動物審美眼光，更拒絕相信，雌性動物擁有比較及選擇雄性的權利。這種學術史的外因分析，當然是可以且合理，但學者柯若寧（Helena Cronin）在她的《螞蟻與孔雀》（The Ant and the Peacock） 一書中，倒也提出一個內因，即與達爾文共同提出天擇理論的華萊士（Alfred Wallace）正是反對最力的人，他的言論讓性擇被忽視接近百年。
原來華萊士為了解釋動植物的色彩，提出「保護」及「識別」兩個觀念，例如搶眼的色彩，或能警告天敵，或能幫動物隱沒於棲息地內，是天擇所偏好的特徵，而明顯的色彩體飾，也能協助動物辨識同類或潛在的配偶。這兩種觀念提出的日期，某些早於性擇，當達爾文的性擇論出爐後，立刻大大挑戰了華萊士的詮釋計畫。華萊士的反對似乎言之成理，而且在達爾文死後持續有影響力，故造成上述的後果。
投資都為傳播後代
我們姑且跳出那一段爭議，來到二十世紀中葉，看性擇怎麼復活了，貝特曼 ( Angus John Bateman ) 在1948 年說，父母在繁衍下一代時，所投入的資源並不相等。我以紅毛猩猩為例，雌性造的卵，體積遠大於精子，這是第一層的投資，其次，雌雄交配約十五分鐘後，就永遠分道揚鑣了，但雌性要懷胎八月，生下一公斤左右嬰兒後，再繼續哺乳養育到七、八歲，待幼兒獨立生活止，但雄性只供應幾公克精液而已，這巨大投資差異，在90% 的哺乳類中是常態。正因為雌性投資大，她們最大的生殖利益，是看好自己的一畝三分地，自己產卵的能力或懷孕的胎兒數，是主要決定因素，而與之交配的雄性數目，倒是次要的，反之，雄性生殖利益，完全取決於與多少雌性交配，當然配偶越多利益越大，故演化對雄性的壓力，強過於對雌性，雄性需取得雌性的青睞，方能成功地繁殖。貝特曼認為，這不同的演化壓力，造成雌雄間形態與行為的差異。
由於分子生物學技術的演進，用核酸做親子鑑定變得容易而且精確，瓊斯與他的團隊（Adam Jones et al., 2002）用粗皮蠑螈（Rough-skinned newt）測試貝氏的理論，雄蠑螈背脊比雌性高大，身體也較重，雌性每生殖季可產卵300顆，但不照料卵，故對後代的投資，雌性大於雄性。每年一、二月雌蠑螈出現於池塘時，便有許多雄性聚來尋求交尾機會，雌性交尾完畢後，就一粒一粒地產卵，達數週之久。
雄雞求偶時會秀出自己優異的體格給雌雞看，不但會展翅跳舞，還會豎起頭部羽毛和鼓起橘色的頸囊。
瓊斯團隊便先收集所有雌雄蠑螈以及子代的核酸，予以親子鑑定，發現絕大多數雄性蠑螈沒交配過也沒子嗣，但所有雌性皆有一次以上的交配，以及50~350 個子嗣，表示雄性面臨的生殖選擇壓力遠大於雌，非得投入大量資源於獲得交配機會，否則就被淘汰了。
科學理論都要經過實驗測試，方能取捨，貝特曼從生殖投資不對等，進而推論投資少的性別，反而面臨很大的擇偶壓力，從而給雌性選擇理論強烈之支持，現在性擇正成為演化生物學中熱烈的研究領域。
能了解雄孔雀華麗的羽毛及尾巴，我們反過來看雌雄差異不大的物種，倒是有些迷惘了。例如男女體型差別不大，男性除了鬍鬚，也沒特別炫麗的體飾，就引起演化學者好奇的思索，是否人的性擇，不能只用雌性選擇來分析，男性的投資也相當多，由此而推論出的男追女擇現像，加上細緻心理差異，成了演化心理學家的挖寶場。若達爾文從他所長眠的西敏寺復活，也會驚異於，他灑下的種子竟然變成百花齊放的園子了。