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2020-02-01演化不只是一種淘汰機制
602 期
Author 作者
許家偉／生物系和微生物暨免疫學研究所畢，學術研究領域在分子和細胞病毒學，轉入產業界後專研蛋白質純化分析和細胞免疫學。
物種間互動下的特產—共同演化
演化的主要機制──自然選擇（natural selection）， 是以外在環境作用在生物身上作為篩選標準的力量，這股力量統稱為選擇壓力（selective pressure）或演化壓力 （evolutionary pressure），然而，物種間持續的互動其實也是演化壓力的一種。當兩個或以上的物種在演化互動過程中產生出特有的性狀，就是所謂的共同演化 （coevolution）。 共同演化有三種面相：一，相互競爭的軍備競賽（arms races）； 二，單方受益的寄生關係；三， 互蒙其利的互利共生。
刀光劍影之中—物種的軍備競賽
若兩個物種的其中一方出現改變，以增加自己存活及繁衍的成功率，就等於損害到另一方的利益，這一邊為求生存當然不會坐以待斃，必然會找出新的招數去保障自身利益，於是就出現了你來我往的軍備競賽。
軍備競賽有兩種：體質一致又在爭奪同樣資源的，是為對稱性軍備競賽（symmetric arms races）， 通常出現在同 種間個體的競爭，如森林裡的樹木都得爭取陽光。若競賽雙方的目標不同、體形上有差異，是為不對稱性軍備競賽 （asymmetric arms races），通常出現在異種生物間競爭，如貓捉老鼠、餓虎撲羊：一個追著要吃，一個不想被吃，激烈競爭的好戲就在不對稱軍備競賽中上演。
獅子和老虎這類掠食者一代又一代地演變出更好的狩獵手段，像是埋伏、尖牙利爪、爆發力及跑速的增長；那麼，羚羊和兔子這些獵物的子孫，就得因應敵人的習性和裝備發展出更強的脫逃本領，如警覺性、敏銳的聽力、持久的耐力及較強的彈跳能力。
地表上跑得最快的動物是獵豹（圖一），牠的爆發力使牠的最高跑速可達每小時120公里，第二名是獵豹的獵物叉角羚，牠得要跑到每小時97 公里才有機會逃出生天。從這個例子可以發現，由於競爭雙方的互動迫使兩造都同時在演化，到頭來，獵豹的獵殺成功率沒有顯著提升，羚羊的逃脫成功率也不見得有明顯的改善，這樣就呈現出軍備競賽一個有趣又無奈的現象：雖然雙方在裝備上有所改良，但沒有一方占到明顯的上風。
圖一：獵豹追捕牠的獵物。（Shutterstock）
紅后也感嘆的拼搏困境
對於這種現實，演化學家范華倫（Leigh Van Valen）提出紅后原理（Red Queen principle），又稱作紅后效應 （Red Queen effect），後來演化學家漢彌敦（William D. Hamilton）將它應用在生物生殖的演化策略上，從而發揚光大。
這個名稱的由來是取材自童話故事《愛麗絲鏡中奇遇》 （Through the Looking-Glass, and What Alice Found There）裡紅色西洋棋皇后這個角色（圖二），她的一句 「盡全力奔跑只不過是為了要維持在原地而已」道盡了物種在共同演化底下的辛酸與無奈：縱使一個物種有一套「適應環境使自己活得更好」的策略，但對手也會發展出另一套反制策略，好使自己也能應付對方的招數，不至於被淘汰。物種必須在自然選擇的作用下不斷針鋒相對地使出新策略，才能起碼在演化的競爭中保持現有地位，一如童話裡的紅皇后，無論怎麼跑都在原地。
圖二：《愛麗絲鏡中奇緣》裡愛麗絲（左）和 紅皇后（右）的插畫。
（By John Tenniel, Public Domain, Wikimedia）
發生在人類身上的軍備競賽
人類生存要面對的一個頑強對手，就是我們看不見的細菌。細菌每30 分鐘就分裂一次，使它們有能力迅速地適應環境，等於縮短了演化的時間。人類在20 世紀初開創了醫療史上的抗生素時代，但隨著抗生素的濫用，越來越多細菌品種對抗生素出現耐受性（圖三）。
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圖三：以抗藥性細菌作為例子印證演化的機制——自然選擇三步曲：（A）複製、（B）變異、（C）選擇——使族群的面貌發生改變。對抗生素有耐受性的細菌（黑色）因變異而產生，在細菌族群中是少數，那些對抗生素無耐受性的細菌（白色）才是多數，但在抗生素存在的環境中，對抗生素有耐受性的細菌卻可以經由自然選擇被篩選出來，在這個例子中，族群的面貌發生改變。
筆者在這裡做一番簡單的計算：若一萬隻細菌中有一隻是具有抗藥性基因的變異品種（即萬中選一）， 它在有抗生素的環境下仍維持每30 分鐘分裂一次；那些不耐抗生素的一般細菌（9999 隻）在具有抗生素的環境下。……【更多內容請閱讀科學月刊第602期】