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2017-01-01招潮蟹的求偶行為與感官陷阱理論
565 期
Author 作者
陳昱玄／畢業於東海大學生命科學系，現就讀東海大學生態研究所，第一次看到雄蟹威武的大螯時、就對招潮蟹情有獨鍾，熱衷於招潮蟹行為的研究。
當我們到海邊或濕地去踏青旅遊時，常常有機會可以看到招潮蟹（提琴手蟹）的蹤影，退潮後的雄蟹和雌蟹便會出現於泥灘地上覓食和求偶。看到成群的雄蟹在自己洞口揮動大螯時，是否曾經思考過為什麼雄蟹要揮動大螯？招潮蟹如何求偶以及繁殖的呢？而灘地上常見的鷸鴴科鳥類是否會影響到招潮蟹的求偶行為呢？
招潮蟹的兩種交配模式
招潮蟹的繁殖行為主要分成2種類型， 分別為地下交配及地表交配。不同種類的招潮蟹的交配模式也會有所不同，目前，能夠使用2種交配模式的物種則有清白招潮蟹（Uca lactea）、臺灣招潮蟹（Uca formosensis）或畢氏招潮蟹（Uca beebei）。
地下交配主要由雌蟹離開自己的洞穴去拜訪不同的雄蟹，雄蟹則在自己洞口前揮螯去吸引更多雌蟹前往探洞，交配地點在雄蟹的洞穴裡面。而地表交配是雄蟹離開自己的洞穴去拜訪鄰近雌蟹的洞穴，當雄蟹到達雌蟹洞口時，雄蟹會利用自己的步足在洞口上方快速敲擊，這時雌蟹若在洞穴裡便會出來回應是否接受雄蟹，交配地點則會在雌蟹的洞口附近。
地下交配
在繁殖季時，地下交配的雌蟹會離開洞穴到地表遊蕩，尋找合適的交配洞穴，雄蟹則在自己的洞穴前揮動大螯吸引雌蟹。當雌蟹到雄蟹洞口前時，會進入洞穴做探洞的動作，如果雌蟹覺得此洞穴不適合就會離開，繼續探訪下一個雄蟹洞穴，假如洞穴適合，雌蟹就會留在洞裡等待雄蟹出來封洞，並在雄蟹的洞穴裡面交配。
影響雌蟹的選擇有下列幾項因子，其中包含雄蟹揮動大螯時的方式、揮螯頻率、大螯上的視覺訊號及雄蟹的洞穴品質。雄蟹的揮螯方式以清白招潮蟹為例可分成4種，側向圓形揮螯方式（圖一）、側向拍擊方式、快速垂直揮螯方式與圓形揮螯方式。雄蟹利用側向圓形揮螯和圓形揮螯方式來求偶並展現自己是優良品質的個體，這2 種揮螯方式主要集中發生在每年5月～ 9月的繁殖季，展示對象大多為遊蕩的雌蟹。側向拍擊揮螯和快速垂直揮螯的方式則是用於領土邊界的爭奪、 對抗入侵者及洞穴防衛上面，而這2 種揮螯方式則在任何時間都可能會發現，展示對象大多為遊蕩的雄蟹。
圖一：使用側向圓形揮螯方式的雄清白招潮蟹。（作者提供）
此外，雄蟹揮螯的頻率快慢也會影響到雌蟹的選擇，一群雄招潮蟹中會有最先領導揮螯的雄蟹和跟隨揮螯的雄蟹，雌蟹會偏好選擇最先領導揮螯的雄蟹，而揮螯頻率較快的雄蟹也就更容易成為領導揮螯者進而贏得雌蟹青睞。
在視覺訊號的方面上，最廣為研究的對象主要為澳洲的米氏招潮蟹（Uca mjoebergi）， 其大螯上的視覺訊號包含了顏色訊號和紫外光訊號。顏色訊號是利用不同灰色程度的油漆對雄蟹大螯做不同的顏色處理，去觀察雌蟹會如何選擇雄蟹。結果發現高達90%的雌蟹都會選擇大螯接近黃色的雄蟹（黃色為該物種雄蟹大螯的自然顏色），代表了雌蟹能夠辨認雄蟹大螯上面的顏色訊號。另外，米氏招潮蟹的雄蟹在揮螯時也使用了紫外光訊號，紫外光在米氏招潮蟹大螯上的反射強度僅次於顏色訊號，因此對雄蟹的大螯做不同處理，利用防曬乳遮蔽大螯上的紫外光反射，結果發現雌蟹會偏好大螯沒有進行防曬處理的雄蟹，代表大螯上的紫外光訊號也會影響到雌蟹的選擇。
但當雌蟹走到某一雄蟹洞口時，就代表此洞口的雄蟹已突破重圍勝出了嗎？其實競爭還尚未結束，雄蟹還沒真正贏得美人歸。影響雌蟹選擇的最後一關為雌蟹進入雄蟹洞穴探洞時，洞穴品質將是影響雌蟹選擇的主要原因，洞穴品質則包含了洞穴體積大小和洞穴入口大小。……【更多內容請閱讀科學月刊第565期】