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- 573期－藻礁（9月號）
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2017-09-01全球海洋生物遷徙－臺灣海峽海洋生物遷徙的中繼站
573 期
Author 作者
陳昭倫／中央研究院生物多樣性研究中心研究員。
從太空看我們所居住的地球是一顆藍色的星球。而之所以為藍色，最主要的原因就是「水」佔了整體地球約75%的表面積。所以與其稱我們居住的星球為地球，更貼切的是應該稱為「水球」。而海洋更佔了的這顆水球超過97%的體積，從清澈透明的淺水熱帶珊瑚礁，到極深海無光的馬里亞納海溝，從全年冰封的北冰洋跨過赤道到達環繞神秘南極大陸的羅斯海，海洋不僅是地球生命演化的起 源，更是200多萬種已知海洋生物的家。但是，根據2011年一篇發表在《公共圖書館生物學》（PLOS）期刊的論文的估計，還有將近91% 的海洋生物尚未被命名與描述，更有待海洋生物學家持續的探索。
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熱帶珊瑚礁為典型的生物礁（於太平島攝影）。（陳昭倫攝影）
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多毛類環節動物形成的管蟲礁（於墾丁興海漁港攝影）。（陳昭倫攝影）
無國界海洋生物的遷徙
海洋生物從顯微鏡下的細菌到大如藍鯨一樣的海洋哺乳類動物，在海洋不同深度、不同地理區之間主動或是被動的遷徙。有的海洋生物（如魚類和鯨豚等）可以自主游泳的自游動物 。有些大型自游的海洋動物，可能是因為繁殖或是攝食等可以遷徙超過數千或是上萬公里。例如，藍鯨是已知世界上最大的海洋哺乳類動物，藍鯨遷移的距離很大，它們夏天生活在極地水域，以此為攝食基地，濾食大量磷蝦，儲存能量。當冬天來臨時，藍鯨會游超過數千公里，遷移到溫暖的赤道水域。據估計一頭藍鯨只用47天時間，遊程就達3000 公里以上。如此超長的旅程使得牠們遠離進食基地，以積蓄的儲能為生，長達4個月之久的時間內不進食。又如每年4月底至6月從臺灣和菲律賓海域附近隨著黑潮北上的北方黑鮪，幼魚在日本近海發育成長後，開始洄游並橫越太平洋達美洲西岸， 每年4~6月正值產卵期，黑鮪魚隨著黑潮北上，經蘭嶼及綠島附近海域，在臺灣東部及日本琉球附近海域產卵，至成魚返回日本海。
相對於大型的鮪魚或是鯨豚自游的生活史，有些海洋生物的游泳能力較差，被歸類為浮游動植物，常年受到洋流、潮汐、波浪等物理作用攜帶到不同深度或是不同海域。例如，浮游動物會進行表層到深海間的垂直遷移，在夜晚會移動到較淺水層以濾食方式捕食浮游植物，白天為了躲避依賴視覺獵食的魚類，則會下沉到水層的較深處。此外，浮游動物隨著海流或食物移動，較深水層的食物來源也因此獲得時間補充，同時具有搬運海水表層有機物到較深海洋的效果。
除了上述自游或是浮游生物之外，有更多的底棲海洋生物是幼生或是幼體的時候具有微弱的自游能力，但是可能絕大部份時間都還是受到海流的推送，而進行遷徙。而長大之後必須找適當的棲地住下來，然後終其一生只在小範圍移動，或是定居在底質上，不再遷移，例如海膽、海蟲、珊瑚、苔癬蟲、海鞘等。以熱帶海域的造礁珊瑚為例，每年的春末夏初（北半球約在3~6月，南半球約在10~12月），許多的造礁珊瑚會在固定的夜晚與時間將精卵團釋放到水層中，受精發育完成的小珊瑚苗（又稱浮浪幼蟲）具有游動的能力，是珊瑚一生中唯一可以移動的時間。大約2~3星期的浮游之後，浮浪幼蟲隨著海流飄送，會選擇在合適的棲地著床，然後長成造礁珊瑚的群體。當不同外型、顏色的造礁珊瑚聚集在一起，就形成我們熟悉的珊瑚礁群聚與生態系。
生物礁：海洋沙漠中的綠洲
雖然大海提供海洋生物悠游的空間，但是大部份的時候海洋卻猶如沙漠一樣的空曠。而當水中有突出的礁體時，通常會聚集各種海洋生物在此生活、攝食與繁殖。其中又以生物礁所形成多樣三度空間的結構，最能夠形成海洋綠洲的效應。
「生物礁」即是由具有分泌碳酸鈣能力的海洋生物，在其生活史的過程中因為聚集生活所營造出的立體結構。從生物多樣性的觀點，這類的生物礁包括了眾所皆知的珊瑚礁、管蟲礁、牡蠣礁等動物礁。這類的動物礁分佈於各大洋，從極區到赤道，從淺海到極深的海底，都有這類型生物礁的分佈。最有名由動物骨骼形成的生物礁生態系，就是以石珊瑚為主體在熱帶海域建構出來的珊瑚礁生態系，則以赤道為中心向南、向北分佈到南北迴歸線附近，總面積約有28萬平方公里。珊瑚礁雖僅佔整體海洋約0.02%的面積，但是卻是海洋中生物多樣性最高的生物礁。
另外一類較為特殊的生物礁是由殼狀珊瑚藻為主的植物礁，在不同海域、不同深度，殼狀珊瑚藻所造出的植物礁有著不同的名稱，例如在溫帶地中海殼狀珊瑚藻堆疊出的礁體被稱為「珊瑚藻露頭（coralligenous outcrops）」，這類的珊瑚藻露頭分佈在水深20公尺到數百公尺深，是很多固著性底棲生物的主要棲地。研究顯示地中海珠寶珊瑚的分佈與珊瑚藻露頭健康有顯著的關係，氣候變遷引起的海水升溫造成珊瑚礁露頭發育的問題，將會造成珠寶珊瑚在地中海族群的衰退。
而在熱帶太平洋與加勒比海珊瑚礁發育過程當中，殼狀珊瑚藻亦扮演者「黏膠」或是「水泥」的角色，將石珊瑚骨骼黏著在一起。但是，因為大浪的物理性擾動，通常在淺水域的礁前緣珊瑚不容易生長，反而是殼狀珊瑚藻形成礁的主體，稱之為「珊瑚藻瘠（coralline algae cascades）」。又因為能造礁的石珊瑚生長受到攝氏18度水溫的影響，真正具有地質學上所謂「霰石化作用（aragonitigation）」的珊瑚礁大多侷限在南北迴歸線以南，只有少數如日本琉球群島因為有黑潮溫暖海水的輸送，在超過北迴歸線仍具霰石化礁體。其他地理區當越往高緯度，雖然有石珊瑚形成的群聚，但是無霰石化礁體。相對的殼狀珊瑚藻的比例則增加，而珊瑚的比例相對變低，因此，這類型雖有珊瑚、但是無霰石化礁體的生態系又被稱為非礁型（non-reefal）的珊瑚群聚。甚至有些地方可以形成以珊瑚藻與其他大型藻類為主的藻礁（algal reef），例如臺灣桃園海岸的藻礁。
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桃園大潭沙灘潮間帶露出純珊瑚藻形成的藻礁。（陳昭倫攝影）
海域生物礁與海洋生物分佈
臺灣是亞洲大陸邊緣最大的島嶼，北迴歸線正好橫跨澎湖群島與臺灣中部，而且臺灣周邊豐富的洋流系統，使得臺灣幸運的擁有從熱帶、亞熱帶、甚至是溫帶生物多樣性的聚集。
溫暖高鹽的黑潮起源於北赤道洋流撞擊菲律賓東北部，北上經過呂宋島北部，主流在約100公尺的水深以每秒將近1公尺的速度流經臺灣東部外海，帶來了從熱帶海域北上的珊瑚礁生物，直到通過日本琉球群島，最遠到達日本四國島的外海。而黑潮通過巴士海峽時也形成一條支流流入南中國海流，經由墾丁沿岸北上經過小琉球到達澎湖的南方四島。而夏季由盛行的西南季風所引起的南中國海表面流，往北推送進入臺灣海峽，合併黑潮水沿著澎湖水道往北推送，成為夏季主要影響臺灣海峽的海流。
在冬天起源於中國黃海、東海與長江口注入大量淡水匯合成的中國沿岸流，在強烈東北季風吹送下，從臺灣海峽西北方入侵，帶來低溫、低鹽的海水。中國沿岸流在進入臺灣海峽後，一部份貼著中國沿岸往西南流動，一部份冷水會在海峽中段迴轉，與從雲彰隆起北上的暖水會合，使得這個區域冬天平均水溫低於攝氏18度，不利於珊瑚礁的發育，但是足夠在北臺灣的淡水、石門、金山到基隆北海岸形成珊瑚與殼狀珊瑚藻混生群聚。另外，在桃園海岸形成以珊瑚藻為主的非礁型的群聚，亦是一個低溫抑制造礁珊瑚生長的例子。
若以臺灣實質管轄的海洋國土而言，南起南中國海南沙群島的太平島，北桃園大潭沙灘潮間帶露出純珊瑚藻形成的藻礁。（陳昭倫攝影） 至棉花嶼、花瓶嶼和彭佳嶼等北方三島，在這超過1800公里的海域範圍，剛好擁有不同樣貌的生物礁。典型的熱帶珊瑚礁，如太平島、東沙環礁、墾丁、小琉球、綠島、蘭嶼和花蓮至台東沿岸，以及分佈在澎湖群島、北臺灣與東北角都是非礁型的珊瑚群聚以及以殼狀珊瑚藻為主的藻礁。這些珊瑚礁或是非礁型的生物礁，使得臺灣成為各類海洋生物，不管是成體或是幼生，隨著海流從南中國海遷徙或是飄送到高緯度的日本海域重要的中繼站（stepping-stone）角色。
過去針對造礁珊瑚以及珊瑚礁魚類的生物地理研究顯示，臺灣周邊可分成兩大地理區塊：由三貂角斜切一條直線通過澎湖東西嶼坪和東西吉島之間的海域，在物種多樣性組成上這大區塊有著顯著的不同。而這兩大區塊的分野剛好跟臺灣周邊洋流、冬季水溫攝氏16度以及珊瑚礁與非礁型珊瑚群聚的分佈吻合。這樣的分區提供未來在臺灣海洋生物演化、生態、族群遺傳與海洋保護區等重要研究的方向。
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綠島珊瑚礁群聚。（陳昭倫攝影）
墾丁珊瑚礁群聚。（許嘉閔攝影）
桃園藻礁中繼站假說
在臺灣周邊海域各類型的生物礁中，就以位在桃園沿岸長達27公里長由殼狀珊瑚藻堆疊而成的藻礁最為特殊。雖然從1980年代就已經有學術論文發表描述桃園沿岸的藻礁群地質，且之後1998年也有一系列的地質鑽探研究，以及之後特有生物研究中心長達12年的生態調查，但是對於這一大片藏身於臺灣西海岸綿延300公里的沙丘、灘地、河口等地形中極為特殊生物礁生態系的了解，以及其所扮演的生態功能還是處於方興未艾的階段，需要有更多的研究能量的投入。其中，對於在南中國海以及臺灣海峽與生物礁共棲的海洋生物而言，桃園藻礁很可能是一個連結不同生物礁間物種族群在這遷徙走廊（migration corridor）的中繼站，特別是介於澎湖群島和北部的非礁型的珊瑚群聚，同時也是海洋生物往北持續遷徙至日本或是韓國等高緯度生物礁的跳板。
野柳珊瑚與珊瑚藻混生的非礁型群聚。（許嘉閔攝影）
澎湖目斗嶼珊瑚與珊瑚藻混生的非礁型群聚。（謝恆毅攝影）
雖然目前尚無驗證桃園藻礁作為中繼站的科學研究資料，但是從已經發表造礁珊瑚地理分布、物種多樣性、以及近期在桃園藻礁共棲生物的發現，可以看出一些線索，作為日後收集更多資料檢驗此一假說的基礎。分析菲律賓、臺灣與日本琉球和高緯度的造礁珊瑚生物多樣性資料發現，在西太平洋珊瑚礁與非礁型的珊瑚群聚的分野中心就位在臺灣，延伸之前在三貂角至澎湖水道的分界線，往北延伸至
日本四國及東京灣，往南延穿越南中國海至越南北部的下龍灣。
而桃園藻礁距離北澎湖目斗嶼約200公里，是臺灣本島西北海岸出現硬底質棲地的第一站，且長27公里、已知寬約400公尺、礁前緣生長的厚度約1公尺，提供造礁珊瑚與其他和珊瑚礁共棲生物棲息的場域。近期幾次野外探勘在大潭潮間帶發現管孔珊瑚（Goniopora sp.）與黑菊珊瑚（Oulastrea crispata） 的小群體就可看出一些端倪。這兩種珊瑚對沈積物與其他惡劣環境適應力較強，是現生澎湖與北海岸主要的造礁珊瑚之一。另外，以及被稱為澎湖縣縣魚的玳瑁石斑（Epinephelus quoyanus）和未定名的章魚（Octopus sp.）亦可佐證大潭藻礁作為與生物礁相依的海洋生物在臺灣海峽中繼站角色。
除了與澎湖海域共同擁有稀有海洋生物物種之外，近期在大潭藻礁發現瀕危一級保育類柴山多杯孔珊瑚（Polycyanthus chaishanesnis）的族群，更印證臺灣瀕危海洋生物連通性與保育研究的急迫性。而在面對棲地破壞與氣候變遷的衝擊下，瀕危珊瑚族群的發現更顯示類似藻礁這種特殊棲地必須零損失的重要性。
因為， 發現柴山多杯孔珊瑚的模式地點，高雄二港口的西仔灣，因停車場擴建早已不復存在。而現存於柴山山腳下的小族群，雖有壽山自然公園的保護管制，但是面對柴山崩落地形的演變，隨時都有可能消失的危機。因此，在300公里外的大潭藻礁能有相對應族群的存在，對於該物種的保存有著免於滅種的危機，扮演相當重要的角色。未來，我們將以分子遺傳標誌與次世代定序技術進行族群遺傳與相依性研究，進一步檢驗桃園藻礁是海洋生物在臺灣海峽遷徙的中繼站假說。
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柴山多杯孔珊瑚群體。（楊松穎攝影）
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全球定位顯示在大潭藻礁22 株柴山多杯孔珊瑚群體的相對位置。（Google Earth）
結論
桃園藻礁作為臺灣海岸線上最為珍貴的生態系，其如何在一片沙丘上經過7600年的與珊瑚競爭與共同生長，而2000~4000年前轉折成為以殼狀珊瑚礁為主要造礁的主角，仍是有待更多的科學研究去解開這個謎。
而在生態功能上，藻礁在綿延超過300公里的沙泥底、河口與紅樹林為主西海岸異軍突起，形成原本綿延超過27公里的生物礁地形，提供與生物礁共棲的海洋生物一個中繼站的角色。而這個中繼站不僅是維持臺灣海峽作為海洋生物遷徙走廊的首要基地，更可能是串起由南中國海到日本高緯度生物礁間，物種北漂與演化不可斷的補給站。這樣的假說在面對氣候變遷衝擊下的海水升溫更為重要，因為目前生存於熱帶生物礁（主要以珊瑚礁為主）的生物必須往溫度較低的高緯度生物礁遷移，而這樣遷移的能力是否能夠趕上海水升溫的速度，一直是海洋生物學者急欲解開的答案。但是，確保在遷徙過程中各種生物礁的健康與完整的生態功能，則是提供海洋生物進行面對氣候變遷調適或是適應的重要基礎。因此，從中繼站假說角度出發，桃園藻礁的保育更形重要。