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2017-12-01 壓力與差異的成就——自然選擇三步曲
576 期
Author 作者
許家偉／畢業於輔大生物系（學碩士）、陽明微免所（博士），曾任職UCLA 微免分子遺傳所和 USC 分子藥理所，現任職於生技公司。喜歡閱讀科普書籍和文章。
很多人以為「演化是隨機的」，要解除這個謬誤，就得先剖析達爾文演化論的機制 ——自然選擇（natural selection）。我們說的「隨機」，就像擲骰子、轉輪盤、買樂透一樣（圖一），毫不確定、無法預測。還好，「演化是隨機的」這個謬誤只不過是對演化的主要運作機制—— 自然選擇——不夠瞭解而已。
自然選擇三步曲
自然選擇包含3個步驟。首先，自然選擇能夠運作的首要條件就是：生命是可以複製的。複製（replication） 是細胞生物學及分子生物學的微觀層次說法，從生理學的宏觀層次上就是生殖，即是由上一代繁衍出下一代，也就等於遺傳（heredity）。但大家要體會達爾文（Charles R. Darwin）當年剛提出演化論時的處境，19世紀中葉的生物學家對於遺傳的機制一無所知，所以他在《物種起源》（Origin of Species）第一章就承 認：「主導遺傳的法則仍不盡清楚」。
其次， 就是遺傳變異（ genetic variation ）。複製的過程要精確，卻又不可以百分百完全精準無誤，否則地球上所有生物都會淪為最原始生物的複製品，且單調乏味、永遠無法多元化。所以，所有生物的繼代只會「大致上」長得像親代，這就是變異。造成變異的方式有很多種：如果是無性生殖的話，變異就是來自於 DNA 複製時的失誤；如果是有性生殖，除了複製失誤之外，變異主要是來自於父系及母系基因組的重組（recombination），又稱為交換 （crossing over，圖二）。
但為了 保障能順利傳承，複製過程的失誤並不頻繁，效果也不一定顯著，更不能對個體產生嚴重的損害。不過，變異的效應亦不見得會對個體不利，有些改變搞不好能夠使個體更能存活或繁衍，沒有人能說得準。有時候我們會用到突變（mutation）一詞，突變跟 變異的詞義稍有不同：變異是一個中性的詞彙，僅僅指基因序列的改變造成性狀上的變化；但突變卻有負面的含意，表示這個變異會對個體有不利的影響。同樣地，由於變異是遺傳過程的一部份，在缺乏現代遺傳學知識的情況下，達爾文在《物種起源》第五章裡坦誠：「我們對於變異的法則仍相當無知」。
最後，就是選擇（selection），這是自然選擇最關鍵的地方，也是達爾文演化理論最富革命性的創見。這一步是使那些擁有生存與生殖優勢的變異 品種能夠有更高的機會保留並延續下去，等於將那些能夠幫助物種適應當下週遭環境的性狀傳遞到下一個世代，在不斷重覆循環之下，物種就能夠透過自然選擇打造出生命的兩項驚人特色：一、物種對環境的適應性——在環境不變時可以維持現狀，當環境發生改變時又能夠殺出一條生路（圖三）—— 我們將物種的應變能力稱為適應複雜性（adaptive complexity）； 二、物種的多元化—— 因為不同的適應方式造就出各式面貌—— 也就是生物多樣性（biodiversity）。
由此可見，在族群中，個體間的遺傳差異正是自然選擇的原料，供自然選擇運作。而外在環境作用在生物身上作為篩選標準的力量統稱為選擇壓力（selective pressure）或演化壓力（evolutionary pressure），施加壓力的因素就稱為選擇媒介（agent of selection）。而演化的積效是以生殖成就（reproductive success）為指標：能傳遞越多基因給繼代，即後代數目越多，就是越成功。
所以，演化的機制蘊含了3項原則。（A）複製是程序：後代會繼承親代的性狀；（B）變異提供原料：基因不會原封不動地複印下一代，個體之間會有微小的差異；（C）選擇是導引演化的力量：某些變異會給予個體生存優勢，存活及繁衍的機會就會提高；接下來的結果就是：演化！即（A） 複製、（B）變異、（C）選擇，這三者一到位時，演化就會發生。簡而言之，自然選擇是一個確保有利於生存和生殖的性狀能夠在繼代傳承的過程中被篩選出來的機制。……【更多內容請閱讀科學月刊第576期】