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2018-05-01鳥類與土壤的小故事
581 期
Author 作者
嚴融怡／畢業於中興大學土壤環境科學系，曾擔任中研院助理。喜好徜徉在知識之海當中，熱衷於自然科普寫作。
土壤作為萬物重要的生長源頭，對於鳥類也是同樣重要的。鳥類沒有牙齒，但 卻具有相當於牙齒功能的特殊構造──「砂囊」，這個由強健肌肉所組成的胃囊，也被稱為「筋胃」。許多鳥類所吞下的食物都依靠砂囊蠕動摩擦來攪碎，所以鳥類會在土壤環境中挑取細砂吃進砂囊中，以增加磨碎食物的作用。這些吃入的細沙會隨食物一起排出體外，因此還必須定期補充。光就攝食而言，就可看出鳥類和土壤之間的依存關係。
自然界當中有很多鳥類需要在土壤環境 當中找尋食物來源，也因此牠們演化出 很多有趣的機制。地啄木是冬季有時會遷徙來到臺灣的迷鳥，牠是啄木鳥當中比較原始的類群，不像其他啄木鳥一樣攀附在垂直的樹幹上，也不會在樹上鑽洞，但喜歡搜尋森林底層枯枝落葉和土壤當中的螞蟻，特別是幼蟲和蛹，牠們發展出又長又黏的舌頭，用以舔舐土表的蟻丘和昆蟲。有時則以蹦跳的方式， 沿著水平或傾斜的枝條於空中掠食。河 口濕地與海岸濕地土壤常常可以看到的鷸科和鴴科鳥類，這兩種鳥類被人們合稱為「鷸鴴科」，但其實牠們不僅血緣關係遠，就連捕食的手法和生理結構也大不同。以紅腹濱鷸和歐洲金斑鴴這兩種鳥類為例，雖然牠們都屬於在廣闊地域出現的鳥類，兩者的覓食也都涉及精確地啄 食（pecking）或撲衝（lunging）等動作；
但紅腹濱鷸主要是依靠觸覺來覓食，而歐洲金斑鴴則主要是依靠視覺來覓食。鴴科鳥類的眼睛通常又大又明亮，因此像是金斑鴴和小環頸鴴等鴴科鳥類雙眼，都具備精確啄食的正面視野，而鷸科正面視野的範圍相對比較窄。
鴴科鳥類善於快速奔跑追捕在土面上活動 的小動物，例如各類招潮蟹或是貝類，除了運用視線來偵查，牠們還會用腳快速在灘地上踩踏（foot-trembling）製造震動，將泥灘當中的小動物驚嚇出來，然後吃掉。鷸科鳥類如丹氏濱鷸、磯鷸、三趾 濱鷸等，則具有長長的嘴喙，嘴喙上充滿 了血管和神經，同時嘴喙表面分布大量的感覺窩（sensory pits），在這些感覺窩當中具有一種被稱為赫伯斯特氏小體（或稱為赫氏小體，Herbst corpuscles）的受器，這是一種機械感受器（mechanoreceptors），能夠感測無脊椎獵物埋入沉 積物當中所造成的壓力梯度變化。因此鷸和鴴其實是各擅其長的泥土掠食者。鷸科鳥類根據嘴型（嘴喙的大小長短）， 也會將所吃食物做生態區位（niche）上的區隔，像是杓鷸類和濱鷸類的嘴長有別，所鑽入土洞覓食的深度及所採集獵物的種類也有所不同，這樣可以減少彼此因為食物競爭所造成的干擾。
在許多都會公園與校園草地上，常常可 以看見的黑冠麻鷺，則是善於使用聽覺來感測牠們喜歡吃的各類蠕蟲在土壤中的位置，包含蚯蚓、甲蟲幼蟲、蝸牛、螃蟹、蛙類甚至小型蛇類等，很多會挖洞的小動物都能被黑冠麻鷺精確偵查到。
許多鳥類會吃土中的小動物，也有許多鳥類會住土洞，住土洞的好處很多，包括掩蔽性高、可避免外界干擾、半封閉空間較 能維持常溫而不受外界天氣影響等，因此 在自然界其實有不少鳥類喜歡住在洞穴當中。有些鳥類不會自己挖洞，而是使用現成洞穴，即次級洞巢鳥（secondary cavitynesting birds），例如八哥和貓頭鷹等。
鳥類當中以泥做巢最多樣化的是燕科鳥類，當中有掘洞為巢穴的燕子（像是棕沙燕和灰沙燕），也有修築碗狀泥巢的燕子（像是與人比鄰而居的家燕或在橋下 築巢的洋燕），還有的會建造鵝頸瓶般的封閉泥巢（例如赤腰燕）等。根據溫克勒 （David W. Winkler）和謝爾登（Frederick H. Sheldon）在1993年針對17種燕科 鳥類的燕巢型態與DNA分子雜合實驗種系發生對應比較，發現燕科鳥巢的演化順序是土洞→碗狀巢→有覆蓋的碗狀巢 →鵝頸瓶狀封閉巢。燕科鳥類對於土壤巢材的應用也隨演化而演進發展，這是十分有趣的情形。
鳥類的種類多元性高，牠們對環境的適應也相當多元，鳥類本身就有各類適應環境的策略，像是以葉子為主食的鼠鳥，常常肚子對著太陽，也許是為了讓肚子中的葉子比較高溫而容易被消化分解。有些鳥類還會灑尿在腳上用來散熱，這種特殊行為稱為尿汗。在自然界當中，鳥類其實是重要的生物監測員，牠們就像螞蟻一樣可以蒐集各處的環境樣本。像是巢材、食物搜集的過程等，都可能間接收集到環境中的不同樣本（如種子、花朵、 植物的葉子或是土壤等等）。甚至鳥類自身的羽毛，也可能累積重金屬或各類有機汙染物，而成為科學家監測環境的重要對象。在自然界中，鳥類和土壤之間發生著許許多多的小故事，而鳥與土壤之間的關係也值得我們持續去探索。
延伸閱讀
1. Graham R. Martin and Theunis Piersma, Vision and touch in relation to foraging and predator detection: insightful contrasts between a plover and a sandpiper, Proc. R. Soc. B, Vol. 276: 437445,2009.
2. James R. Gould、Carol Grant Gould編著，黃薇菁譯，《動物是天才建築師》（Animal Architects: Building and the Evolution of Intelligence），商周出版，2009年。
3. S. Nebel, D.L. Jackson and R.W. Elner, Functional association of bill morphology and foraging behaviour in calidrid sandpipers, Animal Biology, Vol. 55: 235-243, 2005.