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2019-02-01昆蟲、病原菌與免疫防禦戰爭
590 期
Author 作者
吳岳隆／國立臺灣大學昆蟲學系助理教授、昆蟲病理實驗室主持人。張園／國立臺灣大學昆蟲學研究所碩士班研究生。唐政綱／國立臺灣大學昆蟲學研究所博士班研究生。
免疫系統，是生物用來抵禦或摧毀外來病原菌的主要防禦系統，可分為先天性免疫（非專一性免疫）及後天性免疫（專一性免疫）。先天性免疫主要是生物利用特定血球細胞或產生發炎反應來對抗外來病原菌，而後天性免疫為淋巴細胞產生抗體以對抗特定病原。
昆蟲，是動物界中物種豐富度最高的生物，然而其所面對的天敵與病原菌亦遠大於其他類群，因此，昆蟲與生俱來就擁有各式的防禦機制幫助自身抵禦攻擊或入侵。昆蟲屬開放式循環系統（open circulatory system），其體內各個組織與體液浸泡在一起，能使昆蟲更有效且快速進行免疫防禦。到目前為止，昆蟲是否具有後天性免疫尚不得而知，但昆蟲其發達的先天性免疫系統，確實可有效幫助其抵禦外來病原菌。
在昆蟲病理學的研究範疇中，昆蟲常見的病原菌包含寄生性生物、線蟲、原生生物、真菌、細菌和病毒，而感染途徑會經由昆蟲體表（節間膜、氣孔、傷口）入侵或經由取食攝入消化道內。為抵禦外來病原菌的感染，昆蟲會藉由行為防禦、物理性阻隔和免疫系統的作用對抗病原。
昆蟲病原菌
昆蟲感病與否、程度及存活率的高低其實都取決於蟲體免疫的強度、病原菌的毒力和專一性。當一蟲體具備較豐富的免疫基因與生化反應途徑時，病原菌的複製與增殖會受到大量且迅速地抑制。然而，若病原菌帶有早期毒力表現基因（early gene）、共生菌或外毒素等，則會使蟲體的免疫系統在第一時間受到壓制或瓦解。
以下為誘發昆蟲免疫反應的病原菌：
1.寄生性生物：寄生蜂（wasp）與螨蜱（mites） 為昆蟲界裡的大型寄生蟲。寄生蜂的寄主多為鱗翅目與鞘翅目的幼蟲，且會藉由共 生病毒（symbiotic virus）抑制寄主免疫 系統並轉化寄主體內的養分，以利寄生蜂幼蟲生長發育。螨蜱則是常寄生在西方蜜蜂（Apis mellifera）的寄生蟲，從蜜蜂的幼蟲至成蟲都可寄生於體表，不僅影響蜜蜂的生長發育，還會傳播病毒至蜜蜂體內，造成蜜蜂族群崩解與翅膀畸形。
2.線蟲：目前已發現近40科的線蟲可感染昆蟲，其中斯氏腺蟲（Steinernematidae）和異小桿線蟲（Heterorhabditidae）為比較主要的蟲生線蟲（Entomopathogenic nematodes）。大多利用昆蟲的自然開孔 （節間膜、氣孔）與傷口侵入其體內，並藉由次級共生菌毒害寄主。
3.原生生物：微孢子蟲（Microsporidia）是一群單細胞寄生蟲，分類歸屬在原生生物（protozoans），而最新研究則證實其與真菌親源較近。微孢子蟲多行潛伏感染，當蟲體免疫力低下時則會開始大量複製與孳生。
4.真菌：蟲生真菌（entomopathogenic fungi）已知有700多種，常見為白殭菌（Beauveria bassiana），其在潮濕環境中較易活化感染昆蟲。當蟲生真菌貼附在昆蟲體表時，會產生侵入釘（penetration peg）穿入至血體腔，生成寄生根（haustorium）吸取養分且產生更多孢子（blastospore），最終造成寄主死亡，而新生的孢子則會從昆蟲結間膜處向外長。
5.細菌：昆蟲細菌具專一性，每個目（order）幾乎都有相對應專一的病原細菌，而蘇力菌（Beauveria bassiana）是昆蟲最大宗的病原細菌，其不同的品系能針對不同目的昆蟲進行感染。當昆蟲食入病原細菌後，細菌會因腸道中的鹼性環境而釋出毒蛋白 （crystal protein）並破壞寄主的中腸，感染血體腔乃至全身，最終致死。
6.病毒：大多數昆蟲病毒屬顆粒病毒（granulovirus）或是桿狀病毒（baculovirus）當中的核多角體病毒（nucleopolyhedrovirus, NPV）。當昆蟲被病毒感染後，中腸亦會被瓦解，促使病毒進一步利用血淋巴中的細胞進行增殖、複製，導致寄主死亡，成為屍袋（caterpillar wilt）。
昆蟲的防禦機制
昆蟲的先天性免疫，主要可分為3個部分：行為、物理障礙及免疫系統。行為防禦多為遠離病原體，如蜜蜂與螞蟻會將感病的個體驅離或搬出巢外。物理性的阻隔則包含骨化後的外骨骼表皮及蛻皮時外胚層（前、後腸道）的剝離，藉此物理性屏障做為第一道防禦，使病原菌不易侵入體內或血體腔中。此外，昆蟲的免疫系統則是在病原菌進入蟲體後才會被誘導，主要分成2個部分：細胞性免疫（cellular immune）和體液性免疫（humoral immune）。細胞性免疫是以血淋巴中的免疫細胞對外來病原菌進行吞噬（phagocytosis）或包埋（encapsulation），除了能吞食小粒徑的病原菌外，較大型的入侵物如寄生性生物、線蟲都是由免疫細胞進行大規模包埋作為主要防禦策略。體液性免疫則為調控免疫基因的表現，將基因中所攜帶的抗菌肽 （antimicrobial peptides, AMPs）完整製成並抑制病原菌增生。......【更多內容請閱讀科學月刊第590期】