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2019-04-01植物體內的物質守門員
592 期
Author 作者
王雅筠／臺大生命科學系助理教授。
上周從大賣場買了2盆鬱金香，放在家中等待開出粉紅色的花朵。由於住在風大的新竹，所以並沒有將花盆放在陽台，而是置於室內的落地窗前。幾天下來葉子越長越大，花軸也漸漸長出來。外子見它越長越斜，便將花盆轉方向，結果現在鬱金香就長得如圖一所示。外子說：「原來陽光對於植物生長竟然影響這麼大！」的確，對於不能移動的植物來說，陽光是能量來源。因此，在正常狀況下，有陽光就表示是適合生長發育的環境，對於植物來說，陽光是生長的刺激與訊號。
植物的向光生長
植物受到陽光誘導生長的現象，早在西元19世紀就被達爾文（Charles Robert Darwin）父子所觀察到，稱此現象為向光性（phototropism），並記錄在《植物運動的力量》（The power of movement in plants）一書中。過了40幾年後，其他科學家證實此受光誘導生長的現象，與植物賀爾蒙──生長素（auxin）的分布不均勻有關。照光側的生長素會往背光側移動，使背光側的生長素濃度上升，進而促使背光側的細胞得以延長，讓植物朝向光生長。那為何生長素會分布不均呢？要回答這個問題 就得從細胞膜上的轉運蛋白（transporters）說起。
細胞，是生物體結構和功能的基本單位，以細胞膜（plasma membrane）與其他細胞作區隔，其內亦有多個胞器，用生物膜來劃分具有不同功能的工廠（次單位），像是經由代謝糖類產生出三磷酸腺苷（adenosine triphosphate, ATP）能量分子的粒線體（mitochondria）、儲存物質的液胞（vacuoles）或在植物細胞中可以吸收太陽能並產生糖類的葉綠體（chloroplasts）。若每個次單位都運作良好，細胞就能發揮正常功能，使個體維持健康。
為了支持個體的生長與發育，細胞會吸收外界的營養物或與外界作物質的交換，細胞內不同工廠之間也需要做物質交流與訊息交換，而所有的吸收、交流與交換都需要 通過生物膜。組成生物膜的分子有親水區（hydrophilic region）與疏水區（hydrophobic region）， 因此，當通過的物質有帶電性或太大的時候，便很難直接通過膜。這時，就需要轉運蛋白在膜上開一扇門，讓這些物質通過。有些轉運蛋白不僅僅是一道門的功能，還可經由消耗能量來主動累積細胞所必須的物質。因此，正確調控這道門的開閉與活性，對一個生物體來說十分重要。
回到向光性研究，從一篇2011年發表的論文得知，生長素的分布不均是因陽光改變運輸生長素的轉運蛋白──PIN3在細胞膜上的分布所造成的。沒有光刺激的時候，PIN3蛋白在細胞膜上的分布是均勻的；一但受到光的刺激，PIN3蛋白的分布會移到背光處，使得PIN3蛋白在細胞膜上的分布有極性（polarity）。而生長素的分布也隨著運輸生長素的PIN3蛋白在背光處較多，進而積累在背光處，促進背光處的細胞延長，導致向光性的現象發生。
植物的向地性
但是，在陽光照射不到的地方，像是泥土中，植物的根怎麼知道要往下長呢？在土裡，重力（gravity）就是重 要的刺激與訊號，因為根所要吸收的水分與養分主要在土壤之中，重力方向代表的就是資源所在。因此，將植物的根水平放置時，根會轉彎來根據重力方向重新調整 生長的方向，這個現象稱作向地性（gravitropism）。向地性也與生長素及生長素轉運蛋白有關，當根水平放置時，另一個生長素轉運蛋白──PIN2的分布會集中在重力方向那側的根細胞，使得生長素累積；相反地，另一側的根部生長素就減少，生長素較少的那側，根細胞得以延伸，便將植物的根推向重力方向。
說到這裡，眼尖的讀者也許會注意到一個奇怪之處：在向光性的研究中，生長素較多會促進地上部（莖和葉）的細胞延長，但是在向地性中，反而是生長素較少的根細胞得以延長。為何會有如此差異？......【更多內容請閱讀科學月刊第592期】