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2019-05-01千元鈔票上的因緣際會──塔塔加薊
593 期
Author 作者
張之毅／中興大學森林學系博士生，高中到博士都是森林系（科）的野孩子。
圖一：紫花霍香薊，雖然名字有個薊字，但與薊屬植物沒關聯。（張之毅攝影）
什麼是薊屬植物？
說到薊屬（Cirsium Mill.）這個植物，大家第一個聯想到的很有可能是，那些長在路邊常常成群結隊開著紫色小花的紫花藿香薊（Ageratum houstonianum Mill.）。雖然名字中一樣有個「薊」字，也同樣是菊科 （Asteraceae）植物，但其是藿香薊屬（Ageratum L.） 的植物，並不是本文要討論的薊屬植物。此外，薊屬植物有個很常見的別名叫做雞角刺，如果輸入雞角刺請教Google大神，隨便也有上萬筆資料，內容不外乎圍繞著它那神奇的藥效。先姑且不談論它藥效的真實性，薊屬植物最引人注目的特徵可以說是它那整株全副武裝的刺了。喜歡登高山的人對這群植物一定不陌生，在山徑上喘息時隨便往路邊一坐，就有可能直接坐在這叢「刺牙牙的蓮座」上，那經驗保證非常難忘。雖然有人統稱這群植物為雞角刺，但是薊屬植物在臺灣可是有著非常高的多樣性，從高山到海邊有10多種不同的種類，如果沒有仔 細研究與辨認，很有可能發生吃錯藥的窘境。撇開那些神奇療效，薊屬植物肯定也是人們最常見到的植物之一，民眾日常使用的新臺幣1000元大鈔，就為薊屬植物留了一個重要的位置，鈔票中那葉片呈現放射狀的奇特形態，可能第一次見到還覺得比較像美麗的雪花。而有幸能夠登上鈔票的植物當然是非常能夠代表臺灣的植物，接下來就讓我們好好認識它。
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圖二：生活中再熟悉不過的1000元大鈔，猜猜看薊屬植物在哪裡？（By Central Bank of the Republic of China (Taiwan)-Attribution, Wikimedia）
鈔票上薊屬植物的真實身分
關於鈔票上的薊屬植物，一樣請教Google大神，馬上就可以查到原來它是玉山薊（Cirsium kawakamii Hayata），然而這個答案可以說是、也可以說不是。原因為在還沒有人研究之前，這個植物的形態與玉山薊最為接近（圖三）。但是經過筆者與研究團隊歷時5年多的研究，發現其與原本認為的玉山薊並不一樣，而是一個全新的物種──塔塔加薊（Cirsium tatakaense Y.H.Tseng & C.Y. Chang）。等等，這也太複雜了吧！在玉山看到的薊居然不是玉山薊？
圖三：玉山薊。（張之毅攝影）
這裡，就先從真正的玉山薊開始認識起，從圖三中可以看到玉山薊跟其他薊屬植物一樣整株都帶刺，但玉山薊植株非常高大，而且有著大得誇張的葉子，再仔細一看其葉子的裂片缺刻成方框狀，這個特徵使這群薊屬植物與臺灣其他同屬的親戚很不一樣，例如阿里山薊（Cirsium arisanense，圖四）；頭狀花序盛開時下垂，白色的花，加上花序基部也長滿像許多牙籤一樣長長的刺狀總苞片，可說是長得非常有特色。
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圖四：阿里山薊。（張之毅攝影）
而玉山薊這個名稱是由一位為臺灣植物學研究奉獻一生的日籍學者──早田文藏（Hayata Bunzō）於1911年命名，而學名中的Cirsium字根為薊屬的學名，kawakamii則是為了紀念這份標本的採集者川上瀧彌（Kawakami Takiya），所以，玉山薊又有個別名叫「川上氏薊」。
圖五：玉山薊的全模式標本。（張之毅攝影）
此外，在為新植物物種命名時，會附上一描述其形態特徵時所依據的標本，叫做模式標本（holotype），這份標本就是此學名命名的基礎，甚至可以說是此名字的第一份標本，其實感覺也挺浪漫的。仔細檢視玉山薊的模式標本（圖五），可以發現他葉子寬闊的裂片，與具有長刺的總苞片，與上面提及的形態相符合。
圖六：塔塔加薊。（張之毅攝影）
然而，現在生長在塔塔加一帶的塔塔加薊（圖六），其葉子的裂片明顯較玉山薊細，開著紫色的頭狀花序，而且小花與總苞片的數量也明顯較玉山薊多，從外觀形態上可以明顯地與玉山薊區分開來，而鈔票上的薊類植物恰恰就是這樣的特徵。另外，也發現在南部的族群，例如向陽、南橫等的塔塔加薊，可能因為環境關係，使其葉子與玉山薊同樣具有較寬的裂片，但是開的花卻是紫色，總苞片和小花的數量多，而這些特徵與塔塔加的塔塔加薊相符合。
由此可見，光是外觀形態的區別還不足以確認它們是不同的物種，因此團隊也研究它們的花粉形態，發現塔塔加薊與玉山薊的花粉有著很明顯的區別（圖七），如塔塔加薊的花粉明顯比玉山薊大得多，且塔塔加薊花粉表面的刺也明顯大於玉山薊。在植物繁衍的世界裡，花粉占據很重要的地位，開花就像是一個家庭在辦喜事一樣，在這樣的盛會中新郎跟新娘絕對是最重要的主角，放在植物中新娘就是胚珠而新郎就是花粉。因此，花粉的形態就是區分物種的一個很重要的特徵。
圖七：玉山薊與塔塔加薊葉形的比較。（張之毅攝影）
在研究過兩物種的染色體後，發現「二倍體（diploid，2n）」染色體數目同樣為64，而其他臺灣的薊屬植物大多是34。這個發現除了代表與其它同屬植物非常不同之外，也暗示著它們其實可能為四倍體（tetraploid，4n）。有多倍體的植物往往因為染色體數加倍，常常有著更巨大的植物體。在農業栽培中，常常為了想要得到更大的葉片或果實，而以人為的方式誘導作物產生多倍體。但是在自然環境中，多倍體是植物為了適應環境而產生的演化現象，因此多倍體與植物的種化是息息相關的。玉山薊與塔塔加薊的確有著明顯大於臺灣其他同屬植物的身形，長得比人高也是常有的事，在高山上看到成群比人高的超刺植物，如果又開滿花，那肯定是一個非常壯麗的植物景觀。
檢視在臺灣的天然分布，發現兩者都只分布在高山地帶，以玉山山脈為界，往北的山區都是開白色花的玉山薊，且多發現於高山的溪谷，如雪山、能高山、合歡山和奇萊山區等，海拔可以向上分布到3500公尺；玉山山脈以南則是塔塔加薊的天下，如阿里山、玉山和南橫山區等，海拔分布主要在3000公尺以下，在日本時代以阿里山區為主要集中地（約2200公尺），然而現今則集中在更高的塔塔加地區（約2800公尺）。
玉山有沒有玉山薊？
看到這邊，可能讀者心中會有一個疑問，玉山薊又是生長在玉山的哪裡呢？沒錯，玉山薊模式標本的標籤的確是寫著「新高山1 萬呎」，在日本時代稱玉山為「新高山」，而1萬呎約等於海拔3300公尺，也因此該物種才有玉山薊的美名。但是目前團隊的調查中，在玉山是沒有看到玉山薊的。關於此問題，筆者試圖從當年日籍學者們的採集記錄追溯起。
日籍植物學者針對高山各種植物進行較全面的採集，要從1905年的秋天說起。1905年10月28日，川上瀧瀰等人自嘉義出發，於11月3日登上新高山主峰，並採集沿途植物，於日後發表中提到此行共於新高山採得52種顯花植物。但是不久之後，標本室便發生嚴重的祝融之災，包括此行採集的標本亦付之一炬。這場火災也是導致現今林業試驗所植物標本館（Herbarium of Taiwan Forestry Research Institute）中，非常欠缺1905年之前標本的原因之一。
1906年（明治39 年）10月17日，川上瀧瀰夥同森丑之助（Mori Ushinosuke）開始了第二回的新高山採集，自阿里山出發循著過去的路線於20 日再度登上新高山絕頂。而玉山薊的模式標本標籤上的採集日正是登頂之日（圖八），隨後森氏即越過中央山脈赴臺東採集。
圖八：玉山薊模式標本的標籤。（張之毅攝影）
而筆者所能考證到的最早的塔塔加薊標本是由川上瀧瀰與佐佐木舜一（Sasaki Shun-ichi） 於1909年所採集，其形態具有典型的塔塔加薊特徵（圖九）。同樣是採於玉山，但是海拔略低，約為3000公尺，這點與現今所觀察到的塔塔加薊海拔分布上限是一致的。由此看來，在當時塔塔加薊與玉山薊同時生長在玉山高山地區。
圖九：考證到最早的塔塔加薊標本。（張之毅攝影）
為何塔塔加薊之前都沒有人研究過？
到這裡，筆者又產生了一個新的疑問：既然日籍植物學者2種都有採集過，那為何沒有注意到其之間的不同呢？如同前文所述，兩者最大區別是花色與花部構造。筆者認為，可能因為這些標本都是在臺灣採集後，壓製成蠟葉標本，然後寄回去日本做後續的觀察及研究，而在製成標本的過程中，花部的特徵因萎凋、乾燥而消失。再加上當時臺灣還有大量的植物有待研究，可能差異性就這麼被研究者所遺漏。這麼說來，這可是個因緣際會下跨越百年的新發現呢！
塔塔加薊的保育現況
綜上所述，團隊推測在當年是有玉山薊分布於玉山的高海拔地區，然而100多年後的今日可能因為氣候變遷或是人為活動造成塔塔加薊的分布向高海拔移動；而玉山薊就這麼消失在玉山山區，或是也有可能還生活在玉山山區的某個角落，正等著人們去發掘。縱使事實是否如同這些推測，現今也無從考證，但是，模式標本形態的差異是無可否認的，窺探歷史與現生植物的關係，也是植物分類研究耐人尋味的一環。
玉山薊與塔塔加薊都是只有分布於臺灣高山的特有種，雖然因為生育地多是人跡罕至的高山，目前看似沒有滅絕的風險。但是前文有提及的全球暖化和氣候變遷等都有可能導致它們分布改變，所以保育工作仍然是必須的，也唯有好好愛護這些珍貴的植物資源，才能讓這些足以印上新臺幣的臺灣特有植物能夠永遠生存在臺灣這塊土地上。
延伸閱讀
吳永華，《早田文藏：臺灣植物大命名時代》，國立臺灣大學出版中心，2016 年。