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Take Home Message
• 百年來的口腔生理研究，揭示了神經反射與中樞的調控機制，除了讓人類維持穩定的咀嚼節奏，也協調吞嚥與呼吸等重要功能。
• 食物之所以美味，除了歸功於牙齒功能，還要感謝神經系統控制咀嚼、吞嚥和味覺，這些複雜的過程都在我們不自覺時完美地運作著。
• 口腔與大腦具有雙向關係，不只是大腦控制口腔功能，口腔的狀態改變也可能影響大腦活動模式。

筆者畢業於牙醫學系，通常念這個科系的學生，也就是民眾期待成為「牙醫師」的年輕人，難免有一點本位主義，認為牙齒是天底下最重要的事。（不然為何要花六年讀牙醫，將來還得靠牙齒發財呢？）

但筆者從不認為牙齒特別重要。更精確地說，牙齒與口腔功能（咀嚼、吞嚥、發音等）整體都很重要。我們常說「病從口入」，因為口腔是進入人體最重要的關卡。不過如果從維繫生理系統正常運作的角度來看，更正確的說法應該是「命從口入」。口腔，是人類飲食維生的頭一關。除了牙齒外，肌肉與關節的配合、幕後神經系統的調控，都是讓口腔發揮正常功能的重要元素。這些我們日常三餐習以為常的小事，背後卻經歷了數百年的探索，至今仍充滿挑戰。

接下來，我們就聊聊這百年來「口腔生理學」的發展。筆者沒有要寫編年史（雖然還是有按照時間排序），而是與日常動嘴有關的八則冷知識……

冷知識1 - 從「鱷魚張嘴」思考人類口腔肌肉

當我們思考人體如何發揮功能時，往往最直接的參考點是先看看別的動物怎麼做。在數百年探究人類生理功能的歷史中，這是一種常見策略，例如想研究人類的心臟血液循環，就先觀察牛、羊的心臟如何運作。這裡，我們就來看看鱷魚如何張口，藉以了解人類如何進食。

不過，鱷魚張閉口方式和人類相當不同──鱷魚上下顎咬合的力道非常強勁，但張口的力道卻遠較我們微弱；相反地，人類閉口咬合的力道不如鱷魚，但卻能輕鬆地張口。人類的下顎透過顳顎關節連結於頭骨，因此只有下顎可活動，透過第三類槓桿（施力點在支點與抗力點之間）的方式咬壓食物；在這個槓桿機制中，關節就是支點，負責施力的是咀嚼肌，將下顎骨拉升並咬碎口中食物。

圖一 | 鱷魚閉口的力量很強勁，但張口卻不輕鬆。（Pixabay）

數百年前的解剖學研究就已經確定這些肌肉、骨骼與關節的運作，而人類最強壯的咀嚼肌「咬肌」（masseter），早在16 世紀時就已收錄在比利時解剖學家維薩流斯（Andreas Vesalius）的解剖學課本中〔註〕。或許也可以反過來說，因為過去解剖學家充分描述咬肌、下顎骨與顳顎關節等結構，讓往後的學者得以推導出下顎運動的力學機制。可見口腔生理的發展也許與其他生理功能類似，都是先從研究解剖型態開始，作為探索功能機制的基礎。

〔註〕此書名為《論人體的構造七卷》（De Humani Corporis Fabrica Libri Septem）。值得注意的是，咬肌的原文是maſſeter 而非masseter，長音的「s」由現在已不使用的字母「ſ」表示。

冷知識2 - 為什麼下巴沒那麼容易被扯開？

讀者應該很少注意到，吃飯時嘴巴何時該張開、何時該咬合吧？其實這想都不用想。難道我們嘴巴張開塞入飯菜後，就會忘了要把下顎合上？不可能嘴巴閉咬以後，還需要用手去把下顎撥開吧？我們不需要刻意留心這些事。對此，神經系統在幕後做了完美協調，而其中最重要的機制之一，就是讀者耳熟能詳的「神經反射」（reflex）。許多生理學家在19 世紀末至20 世紀初聚焦神經反射的原理，發現這是許多生理功能的核心元素，而其中最重要的就是英國牛津大學（University of Oxford )生理學家謝靈頓（Charles Sherrington）透過動物研究（主要是貓）總結的兩種下顎運動神經反射機制。首先，咀嚼需要下顎緊咬食物，但萬一咬到太硬的食物，例如吃芭樂，發現芭樂的硬籽卡在牙齒中間時，咀嚼肌會立刻停止收縮，同時負責張口的肌肉將下顎拉降向下（開顎反射），這種反射機制不需透過腦皮質，由腦幹的神經核快速指揮完成。再來，讀者可以試著用手從下巴處把下顎往下撥弄，會發現下顎不會因此「掉下來」，這也要歸功於反射機制，讓下顎維持在向上閉合的位置上（閉顎反射）。簡單地說，神經反射讓肌肉與骨骼自動維持在正確的位置上，當遇到突發狀況，例如咬到硬物、下顎被外力推擠，也可快速保護口腔系統。

冷知識3 - 你算過自己吃東西每分鐘咬幾下嗎？

謝靈頓等學者於20 世紀初的研究，雖然很大一部分解釋了神經反射如何調控下顎運動，但未能完全解釋下顎如何自動進行節律運動（rhythmical movement）。什麼是「節律運動」？關於這點，讀者可以做個小實驗，把手機架起來側錄自己吃一碗泡麵的過程，從影片估算自己進食時每分鐘下顎閉咬的次數，就會發現這個次數基本上非常穩定，例如一分鐘60 次，每秒差不多就是一次。這就是神奇的地方，我們吃飯時從來不用擔心要不要維持均速，因為神經系統也在幕後對這種節律運動做了完美協調。

圖二 | 吃飯時，神經系統會默默調控咀嚼動作，讓過程顯得有「節律感」。（Freepik）

這是在20 世紀口腔生理功能研究的一個重要里程碑，也就是發現神經系統有一種「中樞模式」的機制，能以固定的節律發號施令，讓人體運動產生交替模式。例如吃東西時，負責提升與拉降下顎的肌肉交替收縮，產生閉口與張口的交替動作；走路時，左腳與右腳肌群交替收縮，維持穩定步行。1971 年澳洲牙醫師隆德（James Lund）與指導教授戴洛（Peter Dellow）共同發表的論文顯示，咀嚼時下顎的節律運動源自中樞神經系統，特別是腦幹中神經細胞的調控。隆德後續的研究指出，腦幹裡的中樞模式產生器（central pattern generators, CPGs）包含一群緊密聯繫的神經細胞，不僅能自發性地產生節律，更協調不同的節律運動（包括呼吸與吞嚥等）。……【更多內容請閱讀科學月刊第663期】