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Take Home Message
• 植物免疫反應系統能辨識病原體並啟動防禦機制，例如水楊酸等植物荷爾蒙和植物胜肽，都在免疫反應中扮演重要角色。
• 植物能透過化學訊號「溝通」，受傷的植物會釋放揮發性物質使鄰近植物啟動防禦機制，或分泌花外蜜腺吸引捕食者保護植物避免被啃食。
• 植物胜肽研究可有助於減少農藥使用。此外，有些植物在缺水或環境壓力下會發出超聲波「尖叫」，可用於改善農業灌溉效率

從小到大，你一定有發燒或生病的經驗吧？無法止住的咳嗽、流不停的鼻水，以及逐漸升高的體溫，面對來勢洶洶的病毒，體內的免疫細胞會啟動並消滅這些外來的敵人。正是有著各式各樣的免疫細胞，人體才能夠抵抗這些疾病。

但你有沒有想過一個有趣的問題：植物會生病嗎？根據統計，植物疾病約造成全球40％的農作物損失，金額高達2200億美元。更糟糕的是，全球暖化使得病原體感染植物的現象日益加劇，未來甚至可能導致糧食危機。科學家們開始研究植物如何保護自己――它們究竟建立了什麼樣的通訊系統，幫助他們面對威脅時即時反應呢？

植物複雜的免疫系統

植物的表皮是天生的保護傘，表皮上的角質層、刺或毛狀物可以阻礙草食性動物攝食與病原體入侵。當外敵攻破了植物外表的防線時，科學家發現植物也能像人類一樣啟動先天免疫反應系統，可以在辨識到病原體時誘發免疫訊號傳遞，引發局部性的防禦甚至是全身性的後天免疫反應（圖一）。首先，植物細胞上的受體會辨識到病原體相關分子，像是細菌鞭毛上的蛋白，並啟動細胞內的傳訊系統。這時聰明的病原體會試圖釋放效應蛋白（effector）抑制細胞傳遞訊息，但植物也不甘示弱，植物體內的R 蛋白（acquiredresistance (R) proteins）此時會跳出來與病原體的效應蛋白結合，更加強化免疫反應。同時，細胞內的多種傳訊方式，像是植物荷爾蒙或鈣離子（Ca ²⁺）的調控，也會進一步引起其他免疫反應。氣孔關閉就是常見的即時免疫反應，透過關閉植物與外界直接接觸的通道，可以避免更多病原體透過氣孔的孔洞進入植物體內。此外，植物細胞也會製造出更多防禦蛋白，使免疫訊號不斷增強。

防禦蛋白的生成被科學家視為植物致病的重要指標，同時也被發現與一種植物荷爾蒙――水楊酸（salicylic acid）有著緊密的關聯。然而，自從1970年首次發現此種蛋白後，它背後的生理功能與活化機制一直是科學界的未解之謎。

圖一｜植物先天免疫反應系統引發局部性防禦與全身性免疫反應
 （資料來源：作者修改自Wang, et al., 2022）

植物體內的小小戰士－植物胜肽

正當有關植物免疫的機制愈發開朗時，一個重大發現卻讓植物學家發現植物體內的傳訊系統遠比他們想像的還複雜。在1972年，美國華盛頓州立大學（Washington State University）的教授萊恩（Clarence Ryan）觀察到番茄（Solanumlycopersicum）在受到傷害後短短幾小時內會快速累積蛋白酶抑制劑（protease inhibitor），試圖透過抑制昆蟲腸道內的酵素，以避免自己被持續啃食。此發現使科學家內心有了大大的疑惑：究竟是什麼訊號分子可以如此快速的在植物體內傳播呢？

了第一個植物訊號胜肽――系統素（systemin），他發現這個訊號分子僅由18個胺基酸所組成，且在非常低濃度（4×10⁻¹⁴ 莫耳濃度） 的情況下就能引起免疫反應。這項重大發現使科學家開始將焦點轉移到訊號胜肽上，為近30年來的植物學開啟了全新篇章。

植物訊號胜肽調控著許多植物體重要的生理功能，例如調節幹細胞的分化，以決定細胞會成為根、莖、葉或花的哪一部分，而訊號胜肽更是活化植物免疫反應的重要關鍵。中央研究院農業生物科技研究中心研究員陳逸然團隊發現，阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）的重要防禦蛋白：致病蛋白1 號（pathogenesis-related protein 1, PR1）可以透過生成CAPE9胜肽引起免疫反應，而XCP1酵素是釋放CAPE9 胜肽的重要關鍵（圖二）。XCP1 酵素透過辨識PR1 上的胺基酸CNYD 序列，精準的進行切割使CAPE9胜肽具有活性。這項研究還發現這些小小的植物胜肽在250 奈莫耳濃度（nM）的情況下就能夠引起系統性免疫反應，解釋了PR1 蛋白的生理功能。此外，他們在研究中同時還發現XCP1 酵素的活性會被高溫（37℃）抑制（比阿拉伯芥生長溫度高出15℃），為全球暖化對植物免疫能力的影響提供關鍵線索。

圖二｜XCPI 酵素辨識PR1 防禦蛋白的特定序列切出CAPE9 訊號胜肽，引發免疫反應。
（資料來源：作者修改自Chen, YL. et al., 2023）


阿拉伯芥
（Adobe Stock）

情報傳遞－植物個體間的通訊祕密

在面臨病蟲害威脅或病原體入侵時，訊號胜肽在植物體中扮演著引起免疫反應的重要功能，向體內細胞傳遞「我受傷了」的重要訊息。然而，這些危機通常不會只單單影響一株植物，同時也會危害附近的植株。科學家也發現，植物個體之間有一些祕密通訊的跡象，讓受傷的植物能夠提前警告身邊的植物有外來威脅。

糖楓
（Mhsheikholeslami, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons）

1983 年，《紐約時報》（The New York Times）等多家媒體大力報導著「會說話的樹」這篇新聞。美國華盛頓大學（University of Washington）的教授羅德斯（David Rhoades）發現當一片柳樹（Salix sitchensis）的葉子被枯葉蛾（Hyphantriacunea）幼蟲啃食後，周遭的其他樹葉就比較不會被啃蝕，原因來自於周遭的葉子中含有不受昆蟲喜愛的酚（phenol）與單寧（tannin）物質。羅德斯推論，被攻擊的葉子會散播一種化學分子給鄰近的葉子，促進它們生成酚與單寧的以保護自己。三個月後，美國華盛頓大學教授舒爾茨（Jack Schultz）以及鮑德溫（Ian Baldwin）利用白楊（Populus x euroamericana） 和糖楓（Acersaccharum Marsh）樹苗做了類似的實驗，發現無論葉子是被撕裂或被昆蟲啃咬都能夠釋放氣體訊號，讓受傷的植物和健康的植株溝通。

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