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（本篇圖片皆由作者提供）
 

Take Home Message
•人工放流魚苗可能導致基因汙染，破壞野生魚群獨有的遺傳多樣性。因此須先了解族群遺傳結構和制訂管理策略。
•以日本真鯛為例，降低遺傳風險的具體方法有避免遺傳攪亂、確保遺傳多樣性、選擇合適的種苗等。
•人工放流前應深入調查和了解放流區域當地的物種多樣性和遺傳結構，建立有效的管理單位，才能減少對原有族群的衝擊。

 
日本為了振興沿岸漁業，於1960年代提出栽培漁業的理念，並於1963年設立了縣營栽培漁業（stock enhancement）中心，1977年成立國營中心，目標是確保日本漁業的永續發展和漁業資源的可持續利用。
 

栽培漁業的概念

「人工種苗放流」或「人工放流魚苗」常簡稱種苗放流。種苗放流是指人為採集成熟種魚的精卵，人工受精後將孵化的魚苗養殖成稚魚，再放流到野外的方法。這是將在自然界中死亡率很高的卵、稚、幼魚期階段改成在人為環境照顧，來增加種苗存活率的做法。
 
為了有效管理和保護遺傳多樣性，了解放流區域物種的族群遺傳結構至關重要，其中包括確定族群彼此是否存在關聯族群（metapopulation），或者是否有幾個遺傳上獨特的族群。關聯族群是指某一物種在不同地區存在的幾個族群，每個族群在各自獨特的環境中透過天擇，積累有利於生存的基因，並具有獨特的遺傳特性。這些族群之間存在一定程度的交流，有助於維持個體數量和遺傳多樣性，海域特有的遺傳多樣性對物種的永續繁榮至關重要。
 
這些資訊有助於主管單位在種苗放流時不阻礙每個管理單元（management unit）之間的基因流動，減少遺傳多樣性的損失，並防止因隔離而導致的近親繁殖。孤立單位／地區的族群可能已經演化出獨特、有價值且適合當地的適應力（fitness）。因此，在移殖管理單元之間的個體時，必須仔細考慮移殖的個體是否可能無法在新環境中生存，以及是否導致當地族群（local populations）受到基因汙染（genetic contamination）〔註〕。除非有嚴格的保育目標，應避免無計畫地進行放流；如果需要放流，則應使用與自然發生的本地族群密切相關的個體。
 

〔註〕目前，聯合國糧食和農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations）定義的「基因汙染」，是指基因資訊不受控制地擴散到自然狀態下，且此基因資訊並不存在此生物的基因組。
 
遺傳多樣性是指某個物種的基因多樣性。即使在同一物種、同一族群內，個體之間的基因也會略有不同。高遺傳多樣性意味著物種中包含各種基因型的個體，並且擁有多種基因類型。在這種情況下，即使環境發生變化，該物種也可能擁有適應環境變化所需的基因。這種對環境變化的適應力也是生物演化的驅動力。然而，如果在本地族群的生態系，人為釋放密切相關的外來族群，將導致雜交而使遺傳多樣性看似增加。但這其實只是基因汙染，與原始的遺傳多樣性意思不同。

 
然而盲目的人工種苗放流，將造成外來的遺傳異質個體大量移入，可能會干擾原有族群的遺傳結構，導致各海域的遺傳多樣性下降。因此，必須採取對策來維持族群間的遺傳連通性，而栽培漁業的管理應該注意上述這些因素，以確保對野生族群的干擾最小，並保護族群遺傳多樣性。

日本真鯛種苗放流的管理方法

日本真鯛（Pagrus major）分布於日本海、東中國海、太平洋沿岸的廣泛區域，近年的漁獲量約穩定在1.5萬噸左右，主要從九州和四國水域捕獲。日本研究者認為日本真鯛是一個較大的遺傳群體（panmictic population），因為在遺傳上並無明顯差異。然而，考慮到目前技術可能無法識別遺傳差異的情況，以及為了管理遺傳風險，仍然將日本真鯛依地理與海況劃分為六個系群（stock），根據這六個系群設定六個管理單元。
 
日本真鯛的栽培漁業由各地的都道府縣栽培漁業中心或基金會等機構進行，每年放流的人工種苗高達1100萬尾。雖然放流魚與漁獲魚的混合率因海域而異，但有時可達50％。因此，人工種苗將對野生群體的遺傳影響構成問題，並且在農林水產省農林水產技術會議的「推進新農林水產政策的實用技術開發計畫」下，在2007～2011年間研究了遺傳風險。研究顯示，人工種苗的遺傳多樣性低於野生群體，需要全面且詳細的長期監測以了解現況。
 
降低日本真鯛遺傳風險的具體方法如下：
 
1.避免遺傳攪亂：日本真鯛的遺傳族群結構雖然被認為是全國性的單一族群，但仍存在稍微地理分化。因此，應當使用相同管理單元內的種魚、受精卵或種苗，以免遺傳攪亂發生，再以每個管理單元內採集的野生個體作為種魚，並記錄採集地點、時間等訊息以防止混入。
 
2.確保遺傳多樣性：每個種苗生產設施都會容納約100～200尾種魚，進行自然產卵以獲得受精卵。研究報告指出，透過不僅每年一次，而是多次的種苗生產，可以使人工放流種苗的遺傳多樣性達到接近野生群體的水平。此外，使用來自同一管理單元的相鄰縣種魚所獲得的受精卵，也可以增加遺傳多樣性。因此各機構應合作人工種苗生產。
 
3.選擇合適的種苗：由於養殖用種苗經過選拔，不僅人為干預種魚的繁殖如採卵，而且還選擇了生長優良或形質優良的個體，導致牠們與野生群體相比，近親交配程度加劇、遺傳多樣性明顯降低，因此這些種苗不應該作為人工放流的種苗使用。
 

臺灣黑鯛種苗放流的現況

黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）分布於西太平洋沿岸，從俄羅斯遠東沿海州一直延伸至越南中越邊界。黑鯛是為廣泛分布的魚種，偏好近岸淺海地帶，主要棲息於岩礁、泥沙底質的海域，並有時進入淡水區域。作為雜食性魚類，以甲殼類、軟體動物、藻類等生物為食。黑鯛是臺灣重要的遊釣和養殖物種，自1980年代起即開始有黑鯛的養殖，種魚來源主要為臺灣西海岸，養殖集中於嘉高屏地區。
 
由於黑鯛對環境適應能力強，且可在人為圈養環境中自然繁衍，使得種苗能夠穩定生產，並且成為各縣市政府海域放流的重要魚種之一。自2002～2011年，臺灣累計放流了超過744萬尾的黑鯛；根據臺灣漁業永續發展協會的數據，2004～2015年更是投放超過1200萬尾的黑鯛魚苗到臺灣近海。然而，臺灣放流的黑鯛種苗都生產自私人養殖場，而非來自官方機構。直到2022年，臺灣才首次有研究團隊利用微衛星DNA（microsatellite DNA）分子標記區分養殖和野生族群，並試圖了解養殖族群對野生族群的遺傳影響（延伸閱讀1）。該研究發現，孵化場養殖黑鯛和野生族群之間存在明顯的遺傳差異，且養殖族群的貢獻率（contribution rate，又稱回收率）介於3～13％之間。
 
臺灣大學在2021年的研究以耳石同位素標記調查（延伸閱讀2），宣稱孵化場養殖魚類佔野生族群數量的61％，黑鯛的放流回收率非常高、堪稱世界第一。其中值得注意的是，臺灣的私人放生（尤其是宗教活動）已成為黑鯛資源的重要貢獻者，約占放流魚類總數的1/3。結論是臺灣大規模且頻繁的黑鯛種苗放流，雖然可能有助於保持整體黑鯛族群的遺傳多樣性，但也急遽地改變了野生黑鯛族群內部和族群間的遺傳結構。而在農業部漁業署的後續研究中，他們比對了野外捕撈族群基因與放流物種間親屬關係，也成功鑑別野外捕撈的黃錫鯛（Rhabdosargus sarba）有40％源於放流種苗，日本真鯛更有50％，顯示海域放流對增裕漁業資源有實質助益。
 

種苗放流的效果

過去，我們通常透過追蹤放流魚的存活情況或調查捕獲物中放流魚的比例來評估種苗放流的效果。然而僅依靠這些方法並不能完全正確地評估效果，種苗放流既有正面效果，也存在負面影響（圖一），因此須進行綜合評估以確定淨效果。

如果環境承載量充足，且不存在遺傳影響等情況，則種苗放流將帶來額外的效果，有望增加資源量。然而，如果環境承載量有限，則資源可能不會增加，反而可能導致放流魚取代野生魚。此外，如果存在遺傳影響等因素，則種苗放流可能會產生負面效果，進而弄巧成拙。
 
即使苗種放流的淨效應是正面的，我們仍必須考慮到經濟因素，評估放流是否划算，以及這項行為對漁業產業的貢獻。例如北歐自19世紀末以來，一直在放流大西洋鱈魚（Gadus morhua）種苗，然而長期的監測調查顯示放流種苗雖然增加了幼魚的數量，但成魚數量並未增加，對漁業的影響有限，導致挪威關閉許多孵化場。
 
我們必須了解魚類資源的變動受到各種因素的影響，不僅僅是放流。例如在日本，雖然鮭魚經常被視為種苗放流的成功案例，但即使是評估鮭魚的種苗放流淨效果也並不容易。因為即使在沒有放流的地區，鮭魚的數量也增加，顯然其他因素（氣候變遷、禁止遠洋撈捕漁業、水質改善等）也可能有巨大的影響。
 

種苗放流必須謹慎評估

在種苗放流之前，我們應該深入調查和了解放流區域當地的物種多樣性和遺傳結構，以建立有效的管理單元、減少對原有族群的衝擊，尤其是要避免基因汙染的發生。然而，臺灣在這方面一直闕如。
 
從1980年代開始，臺灣積極推動了「栽培漁業體系之建立與運作」計畫，大量放流種苗，包括魚、貝、甲殼類。然而，臺灣各地的漁政公營單位並未生產種苗和種魚，放流的黑鯛魚苗是以競標方式購自民間養殖孵化場，為了符合政府的採購規定，有些孵化場甚至尋找或捕獲不明來源的種魚，以增加遺傳多樣性。這種做法實際上只會導致基因汙染，而非真正的遺傳多樣性。換句話說，眼前臺灣放流海域黑鯛的高度遺傳多樣性可能只是表象，這種高度的遺傳多樣性是由於移殖導致的混合族群，並不代表族群的適應力或族群的健康狀態。
 
愈來愈多的研究顯示，不當的水產養殖作業和人工放流對自然生態系統造成了嚴重的破壞和影響，例如基因汙染、入侵種的引入等。即使以當地養殖場繁殖的魚隻進行人工放流，也可能對野外族群造成不可逆的損害。因此，未經過遺傳評估的盲目放流實際上是不負責任的行為，可能導致無法挽回的後果。
 
我們必須更加謹慎地進行種苗放流，深入理解當地生態系的特徵和需求，並制定適當管理計畫，以確保生物多樣性和生態系的穩定性。否則我們將付出沉重的代價，影響未來世代的生存和生活。

 
延伸閱讀
1. Hsu, T. H. et al. (2022). Maintenance of genetic diversity of Black Sea Bream despite unmonitored and large-scale hatchery releases. Biology, 11(4), 554.
2. Lee, Y.-C. et al. (2021). The impact of religious release fish on conservation. Global Ecology and Conservation, 27, e01556.